АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ: РЕАКЦИИ И ПУТИ ФЕРМЕНТАЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

Анаэробный гликолиз или анаэробный является катаболическим путем , используемым многими типами клеток для разложения глюкозы в в отсутствии кислорода. То есть глюкоза не полностью окисляется до диоксида углерода и воды, как в случае аэробного гликолиза, а образуются продукты ферментации.

Это называется анаэробным гликолизом, поскольку он происходит в отсутствие кислорода, который в других случаях функционирует как конечный акцептор электронов в транспортной цепи митохондрий, где большое количество энергии вырабатывается при переработке гликолитических продуктов.

Гликолиз (Источник: RegisFrey через Wikimedia Commons)

В зависимости от организма состояние анаэробиоза или недостатка кислорода приводит к выработке молочной кислоты (например, мышечных клеток) или этанола (дрожжи) из пирувата, образующегося в результате катаболизма глюкозы.

В результате выход энергии резко падает, поскольку на каждый моль обрабатываемой глюкозы вырабатывается только два моля АТФ, по сравнению с 8 молями, которые могут быть получены во время аэробного гликолиза (только в гликолитической фазе).

Разница в количестве молекул АТФ связана с повторным окислением НАДН, при котором не образуется дополнительный АТФ, в отличие от того, что происходит при аэробном гликолизе, когда для каждого НАДН получается 3 молекулы АТФ.

Реакции

Анаэробный гликолиз ничем не отличается от аэробного гликолиза, поскольку термин «анаэробный» скорее относится к тому, что происходит после гликолитического пути, то есть к судьбе продуктов реакции и промежуточных продуктов.

Таким образом, в реакциях анаэробного гликолиза участвуют десять различных ферментов, а именно:

1-гексокиназа (HK): использует одну молекулу АТФ для каждой молекулы глюкозы. Он производит глюкозо-6-фосфат (G6P) и АДФ. Реакция необратима и требует наличия ионов магния.

2-Фосфоглюкозоизомераза (PGI): изомеризует G6P до фруктозо-6-фосфата (F6P).

3-Фосфофруктокиназа (PFK): фосфорилирует F6P до фруктозо-1,6-бисфосфата (F1,6-BP) с использованием одной молекулы АТФ для каждого F6P, эта реакция также необратима.

4-Альдолаза: расщепляет молекулу F1,6-BP и производит глицеральдегид-3-фосфат (GAP) и дигидроксиацетонфосфат (DHAP).

5-Триозофосфатизомераза (TIM): участвует во взаимном превращении DHAP и GAP.

6-Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (GAPDH): использует две молекулы NAD ⁺ и 2 молекулы неорганического фосфата (Pi) для фосфорилирования GAP, дает 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-BPG) и 2 NADH.

7-Фосфоглицераткиназа (PGK): продуцирует две молекулы АТФ путем фосфорилирования на уровне субстрата двух молекул АДФ. Он использует в качестве донора фосфатной группы каждую молекулу 1,3-BPG. Производит 2 молекулы 3-фосфоглицерата (3ФГ).

8-фосфоглицератмутаза (PGM): реорганизует молекулу 3PG с образованием промежуточного продукта с более высокой энергией, 2PG.

9-энолаза: из 2PG она продуцирует фосфоенолпируват (PEP) путем дегидратации первого.

10-пируваткиназа (PYK): фосфоенолпируват используется этим ферментом для образования пирувата. Реакция включает перенос фосфатной группы в положении 2 от фосфоенолпирувата к молекуле АДФ. 2 пирувата и 2 АТФ производятся для каждой глюкозы.

Пути ферментации

Ферментация - это термин, используемый для обозначения того, что глюкоза или другие питательные вещества разлагаются в отсутствие кислорода с целью получения энергии.

В отсутствие кислорода цепь переноса электронов не имеет конечного акцептора, и поэтому не происходит окислительного фосфорилирования, которое дает большое количество энергии в форме АТФ. НАДН повторно окисляется не митохондриальным путем, а альтернативными путями, которые не производят АТФ.

Без достаточного количества НАД ⁺ гликолитический путь останавливается, так как перенос фосфата в GAP требует одновременного снижения этого кофактора.

У некоторых клеток есть альтернативные механизмы, позволяющие справиться с периодами анаэробиоза, и эти механизмы обычно включают определенный тип ферментации. С другой стороны, существование других клеток зависит почти исключительно от ферментативных процессов.

Продукты ферментации многих организмов имеют экономическое значение для человека; Примерами являются производство этанола некоторыми анаэробными дрожжами и образование молочной кислоты лактобактериями, используемыми для производства йогурта.

Производство молочной кислоты

Многие типы клеток в отсутствие кислорода производят молочную кислоту благодаря реакции, катализируемой комплексом лактатдегидрогеназы, который использует атомы углерода пирувата и NADH, образующиеся в реакции GAPDH.

Молочная ферментация (Источник: Sjantoni через Wikimedia Commons)

Производство этанола

Пируват превращается в ацетальдегид и CO2 под действием пируватдекарбоксилазы. Затем ацетальдегид используется алкогольдегидрогеназой, которая восстанавливает его, производя этанол и регенерируя одну молекулу НАД ⁺ для каждой молекулы пирувата, которая попадает таким образом.

Алкогольное брожение (Источник: Arobson1 через Wikimedia Commons)

Аэробная ферментация

Основной характеристикой анаэробного гликолиза является то, что конечные продукты не соответствуют CO ₂ и воде, как в случае аэробного гликолиза. Вместо этого образуются типичные продукты реакций ферментации.

Некоторые авторы описали процесс «аэробной ферментации» или аэробного гликолиза глюкозы для определенных организмов, среди которых выделяются некоторые паразиты семейства Trypanosomatidae и многие раковые опухолевые клетки.

У этих организмов было показано, что даже в присутствии кислорода продукты гликолитического пути соответствуют продуктам путей ферментации, поэтому считается, что происходит «частичное» окисление глюкозы, поскольку не вся энергия извлекается. возможно его углеродов.

Хотя «аэробная ферментация» глюкозы не означает полного отсутствия дыхательной активности, поскольку это не процесс «все или ничего». Однако в литературе указывается на выведение из организма таких продуктов, как пируват, лактат, сукцинат, малат и другие органические кислоты.

Гликолиз и рак

Многие раковые клетки показывают увеличение поглощения глюкозы и гликолитического потока.

Опухоли у онкологических больных быстро растут, поэтому кровеносные сосуды гипоксичны. Таким образом, энергетическая добавка этих клеток в основном зависит от анаэробного гликолиза.

Однако этому явлению способствует фактор транскрипции, индуцируемый гипоксией (HIF), который увеличивает экспрессию гликолитических ферментов и переносчиков глюкозы в мембране за счет сложных механизмов.

Ссылки

1. Акрам, М. (2013). Миниобзор о гликолизе и раке. J. Canc. Образов., 28, 454–457.
2. Бустаманте, Э., и Педерсен, П. (1977). Высокий аэробный гликолиз клеток гепатомы крысы в ​​культуре: роль митохондриальной гексокиназы. Proc. Natl. Акад. Наук, 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Аэробная ферментация глюкозы трипаносоматидами. Журнал FASEB, 6, 3153–3161.
4. Джонс, В., и Бианки, К. (2015). Аэробный гликолиз: за пределами распространения. Границы иммунологии, 6, 1–5.
5. Ли, X., Гу, Дж., И Чжоу, Q. (2015). Обзор аэробного гликолиза и его ключевых ферментов - новых мишеней для лечения рака легких. Рак грудной клетки, 6, 17–24.
6. Марис, AJA Ван, Эбботт,. Д.А., Беллиссими, Æ. Э., Бринк, Дж. Ван Ден, Кайпер, Э. М., Луттик, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Алкогольная ферментация источников углерода в гидролизатах биомассы с помощью Saccharomyces cerevisiae: современное состояние. Антони ван Левенгук, 90, 391–418.
7. Нельсон, Д. Л., и Кокс, М. М. (2009). Принципы биохимии Ленингера. Omega Editions (5-е изд.).