ГИППОКАМП: ФУНКЦИИ, АНАТОМИЯ И ПАТОЛОГИИ (С ИЗОБРАЖЕНИЯМИ) - НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ - 2024

Гиппокамп является структурой мозга , которая является частью лимбической системы и основными функциями которого являются формирование новых воспоминаний - память - и пространственной ориентации. Он расположен в височной доле (одна из высших структур мозга), но также является частью лимбической системы и участвует в функциях нижних структур.

В настоящее время хорошо известно, что основные функции, выполняемые гиппокампом, связаны с когнитивными процессами; Фактически, она признана во всем мире как основная структура памяти. Однако было показано, как эта область выполняет две другие активности помимо процессов запоминания: торможение поведения и пространственную ориентацию.

Иллюстрация гиппокампа

Гиппокамп, от латинского hippocampus, был открыт в 16 веке анатомом Джулио Чезаре Аранцио. Своим названием он обязан внешнему виду своей структуры, которая по форме напоминает морского конька, гиппокампа.

Сравнение рассеченного гиппокампа и морского конька

Первоначально были некоторые разногласия по поводу анатомии этой области мозга, и ей дали разные названия, такие как «шелкопряд» или «бараний рог». Точно так же было высказано предположение о существовании двух разных областей гиппокампа: «большого гиппокампа» и «малого гиппокампа».

В настоящее время это подразделение гиппокампа не принимается во внимание и классифицируется как единая структура. С другой стороны, в своем открытии гиппокамп был связан с обонянием, и утверждалось, что эта структура мозга отвечает за обработку и запись обонятельных стимулов.

Только в 1900 году Владимир Бехтерев продемонстрировал реальное функционирование структуры и начали исследовать функции памяти, выполняемые гиппокампом.

Анатомия и расположение гиппокампа

Гиппокамп - это область головного мозга, расположенная в конце коры. В частности, это область, в которой кора головного мозга сужается до одного слоя плотно упакованных нейронов.

Таким образом, гиппокамп - это небольшая область на нижней границе коры головного мозга, включающая вентральную и дорсальную части.

Иллюстрация гиппокампа

Из-за своего местоположения он является частью лимбической системы, то есть группы областей, находящихся в области, которая граничит с корой головного мозга, и обменивается информацией с различными областями мозга.

Лимбическая система. Источник: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College через Wikimedia Commons.

С одной стороны, основным источником афферентов гиппокампа является энторинальная кора, которая тесно связана с большим количеством областей коры головного мозга. В частности, гиппокамп, по-видимому, тесно связан с префронтальной корой и латеральной перегородкой.

Связь гиппокампа с этими областями коры объясняет большую часть когнитивных процессов и функций памяти, выполняемых структурой.

С другой стороны, гиппокамп также связан с нижними отделами мозга. Было показано, что эта область получает модулирующие сигналы от серотонинергической, дофаминергической и норэпинефриновой систем и прочно связана с таламусом.

физиология

гиппокамп

Гиппокамп работает в двух режимах активности, каждый со своим паттерном функционирования и с участием определенной группы нейронов. Эти два режима активности - это тета-волны и основные паттерны нерегулярной активности (LIA).

Тета-волны появляются в состояниях бдительности и активности, а также во время быстрого сна. В это время, то есть когда мы бодрствуем или в фазе быстрого сна, гиппокамп работает с помощью длинных и нерегулярных волн, производимых пирамидными нейронами и гранулярными клетками.

В свою очередь, нерегулярная активность проявляется во время сна (кроме фазы быстрого сна) и в моменты неподвижности (когда мы едим и отдыхаем).

Точно так же кажется, что угловые медленные волны - это те, которые наиболее тесно связаны с процессами памяти.

Таким образом, моменты отдыха будут ключевыми, чтобы гиппокамп мог хранить и удерживать информацию в структурах своего мозга.

Функции гиппокампа

Гиппокамп (красный)

Первоначальная гипотеза о том, что гиппокамп выполнял функции, связанные с обонянием, была отменена. Фактически, была продемонстрирована ложность этой возможной функции гиппокампа, и было показано, что, несмотря на то, что эта область получает прямой сигнал от обонятельной луковицы, она не участвует в сенсорном функционировании.

На протяжении многих лет функционирование гиппокампа было связано с выполнением когнитивных функций. В настоящее время функциональность этой области сосредоточена на трех основных аспектах: торможение, память и пространство.

Первая из них возникла в 1960-х годах благодаря теории ингибирования поведения О'Кифа и Наделя. В этом смысле гиперактивность и сложность торможения, наблюдаемые у животных с поражениями в гиппокампе, развивают эту теоретическую линию и связывают функционирование гиппокампа с поведенческим торможением.

Что касается памяти, это стало связано со знаменитой статьей Сковилла и Бренды Милнер, в которой описывалось, как хирургическое разрушение гиппокампа у пациента с эпилепсией вызвало антероградную амнезию и очень серьезную ретроградную амнезию.

Третья и последняя функция гиппокампа была инициирована теорией Толмена о «когнитивном картировании» и открытием О'Кифа, что нейроны в гиппокампе крыс, по-видимому, проявляют активность, связанную с местоположением и пространственной ситуацией.

Гиппокамп и торможение

Открытие роли гиппокампа в подавлении поведения произошло совсем недавно. Фактически, эта функция все еще исследуется.

Недавние исследования были сосредоточены на изучении особой области гиппокампа, называемой вентральным гиппокампом. При исследовании этой небольшой области было высказано предположение, что гиппокамп может играть важную роль как в поведенческом торможении, так и в развитии тревоги.

Наиболее важное исследование этих функций было проведено несколько лет назад Джошуа А. Гордоном. Автор записал электрическую активность вентрального гиппокампа и медиальной префронтальной коры у мышей, исследуя различные среды, некоторые из которых вызывали у животных реакции тревоги.

Исследование было сосредоточено на обнаружении синхронизации мозговой активности между областями мозга, поскольку этот фактор является признаком передачи информации. Поскольку гиппокамп и префронтальная кора связаны между собой, синхронизация была очевидна во всех средах, в которых находились мыши.

Однако в ситуациях, вызывающих тревогу у животных, наблюдалось усиление синхронизации между обеими частями мозга.

Точно так же было продемонстрировано, как префронтальная кора головного мозга испытывала увеличение активности тета-ритма, когда мыши находились в среде, вызывающей реакции страха или тревоги.

Это увеличение тета-активности было связано с заметным снижением исследовательского поведения мышей, в связи с чем был сделан вывод, что гиппокамп является областью, отвечающей за передачу информации, необходимой для подавления определенного поведения.

Гиппокамп и память

В отличие от роли, которую гиппокамп играет в торможении, сегодня существует высокий научный консенсус в том, что эта область представляет собой жизненно важную структуру для функционирования и развития памяти.

В основном утверждается, что гиппокамп - это структура мозга, которая позволяет формировать новые воспоминания о пережитых событиях, как эпизодических, так и автобиографических. Таким образом, можно сделать вывод, что гиппокамп - это область мозга, которая позволяет изучать и сохранять информацию.

Эти гипотезы были широко продемонстрированы как многочисленными нейробиологическими исследованиями, так и, прежде всего, симптомами, вызванными поражениями в гиппокампе.

Было показано, что серьезные травмы этой области вызывают серьезные трудности в формировании новых воспоминаний и часто также влияют на воспоминания, сформированные до травмы.

Однако основная роль гиппокампа в памяти заключается больше в обучении, чем в поиске ранее сохраненной информации. Фактически, когда люди формируют воспоминания, они сначала хранятся в гиппокампе, но со временем информация достигает других областей височной коры.

Точно так же гиппокамп, по-видимому, не является важной структурой в обучении моторным или когнитивным навыкам (как играть на музыкальном инструменте или решать логические головоломки).

Этот факт свидетельствует о наличии различных типов памяти, которыми управляют разные области мозга, так что гиппокамп не полностью покрывает все процессы памяти, но большую их часть покрывает.

Гиппокамп и пространственная ориентация

Исследования мозга крысы показали, что гиппокамп содержит ряд нейронов, имеющих «поля мест». Это означает, что группа нейронов в гиппокампе запускает потенциалы действия (передают информацию), когда животное проходит определенное место в окружающей среде.

Точно так же Эдмунд Роллс описал, как определенные нейроны в гиппокампе активируются, когда животное фокусирует свой взгляд на определенных аспектах окружающей среды.

Таким образом, исследования на грызунах показали, что гиппокамп может быть жизненно важной областью в развитии способности ориентироваться и пространственной памяти.

У людей данные намного более ограничены из-за трудностей, связанных с этим типом исследований. Однако «локальные нейроны» также были обнаружены у субъектов с эпилепсией, которые выполнили инвазивную процедуру для определения источника своих припадков.

В ходе исследования электроды помещали в гиппокамп людей, и впоследствии их просили использовать компьютер для навигации в виртуальной среде, представляющей город.

Сопутствующие заболевания

Поражения гиппокампа вызывают ряд симптомов, большинство из которых связано с потерей памяти и особенно снижением способности к обучению.

Однако проблемы с памятью, вызванные серьезной травмой, - не единственные заболевания, связанные с гиппокампом. Фактически, четыре основных заболевания, по-видимому, имеют некоторую связь с функционированием этой области мозга. Эти:

Дегенерация мозга

Мозг пациента с болезнью Альцгеймера.

Как нормальное, так и патологическое старение мозга, по-видимому, тесно связано с гиппокампом.

Проблемы с памятью, связанные с возрастом или снижение когнитивных способностей в пожилом возрасте, связаны с уменьшением нейрональной популяции гиппокампа.

Эта взаимосвязь становится гораздо более заметной при нейродегенеративных заболеваниях, таких как болезнь Альцгеймера, при которой наблюдается массовая гибель нейронов в этой области мозга.

стресс

Гиппокамп содержит большое количество рецепторов минералокортикоидов, что делает этот регион очень уязвимым для стресса.

Стресс может влиять на гиппокамп, снижая возбудимость, подавляя генезис и вызывая атрофию некоторых его нейронов.

Эти факторы объясняют когнитивные проблемы или сбои памяти, которые мы можем испытывать, когда мы в стрессе, и они особенно заметны среди людей с посттравматическим стрессовым расстройством.

эпилепсия

Гиппокамп часто является очагом эпилептических припадков. Склероз гиппокампа - наиболее часто видимый тип повреждения тканей при височной эпилепсии.

Однако неясно, возникает ли эпилепсия из-за аномалий в функционировании гиппокампа или эпилептические припадки вызывают аномалии в гиппокампе.

Шизофрения

Шизофрения - это заболевание нервной системы, которое связано с наличием множества аномалий в структуре мозга.

Область, наиболее связанная с заболеванием, - это кора головного мозга, однако гиппокамп также может быть важным, поскольку было показано, что у многих пациентов с шизофренией наблюдается заметное уменьшение размера этой области.

Ссылки

1. Берджесс Н., Магуайр Э.А., О'Киф Дж. Человеческий гиппокамп и пространственная и эпизодическая память. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Чикурел М.Э., Харрис К.М. Трехмерный анализ структуры и состава разветвленных дендритных шипов CA3 и их синаптических отношений с бутонами мшистых волокон в гиппокампе крысы. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Дрю Л.Дж., Фузи С., Хен Р. Нейрогенез взрослых в гиппокампе млекопитающих: почему зубчатая извилина? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
4. Хейлз Дж. Б. и др. Поражения медиальной энторинальной коры только частично нарушают локальные клетки гиппокампа и гиппокамп-зависимую память мест. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Киф Дж.О., Надел Л. Гиппокамп как когнитивная карта. Оксфорд: Clarendon Press. 1978.
6. Кивисаари С.Л., Пробст А., Тейлор К.И. Периринальная, энторинальная и парагиппокампальная кора и гиппокамп: обзор функциональной анатомии и протокол их сегментации в МРТ-изображениях в фМРТ. Springer Berlin Heidelberg 2013. стр. 239-67.
7. Виттер депутат, Амарал Д.Г. Энторинальная кора обезьяны: V-образные проекции зубчатой ​​извилины, гиппокампа и субикулярного комплекса. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.