ДОМЕН АРХЕЙ: ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ХАРАКТЕРИСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ, ПИТАНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

Область архей или царство архей представляет собой одну из трех областей жизни. Он состоит из микроскопических одноклеточных прокариотических организмов, очень похожих и в то же время сильно отличающихся от бактерий и эукариот во многих отношениях.

Существование этой группы было продемонстрировано не так давно, более или менее в конце 1970-х годов, группой исследователей под руководством Карла Вёзе, который считал, что жизнь может быть разделена на эукариот и два типа прокариотических организмов: бактерии и архей, также называемых архебактериями.

Горячие источники «Утренняя слава» в Йеллоустонском национальном парке, США, цвет которых задают археи (Источник: ZYjacklin через Wikimedia Commons). Исследования Вёзе и его сотрудников основывались на сравнительном филогенетическом анализе последовательностей рибосомных РНК всех живые существа, и понятие трех доменов остается, несмотря на огромное количество последовательностей, которые продолжают добавляться в каталоги (базы данных) рибосомных РНК.

Этим исследованиям удалось выявить возможность того, что археи являются сестринской группой эукариот, несмотря на их сходство со своими прокариотическими аналогами (бактериями), поэтому они могут представлять собой «недостающее звено» между прокариотами и эукариотами.

Хотя мало тех, кто занимается изучением архей, и эта группа совершенно игнорируется многими изучающими биологию, считается, что эти микроорганизмы составляют более 20% всех прокариот, существующих в океанических водах, от 1 до 1. 5% в почвах и наиболее доминирующая группа в морских отложениях и геотермальных местообитаниях.

Кроме того, для архей характерны «экстремальные» условия, такие как горячие источники, солончаки, среда с очень высокими температурами и очень кислым pH, негостеприимные места с очень низкой или нулевой концентрацией кислорода и т. Д.

Эти микроорганизмы имеют большое экологическое значение, поскольку они участвуют во многих биогеохимических циклах, например, участвуя в циклах углерода, азота и серы.

Эволюционное происхождение и филогенетические отношения

Вёзе и его коллеги выдвинули три теории о возможном происхождении трех сфер жизни:

1. Бактерии сначала разошлись, образовав линию, которая произвела архей и эукариот.
2. «Протоэукариотическая» линия произошла от полностью прокариотической линии (бактерий и архей).
3. Археи произошли от линии, которая позже дала начало эукариотам и бактериям.

В 1989 году два исследователя, Гогартен и Ивабе, независимо друг от друга предложили способ филогенетического анализа всех живых организмов (что невозможно сделать на основе исследований последовательности одного гена).

Ивабе использовал анализ последовательностей генов, образующихся в «ранних» событиях дупликации генов, «укореняя» древо жизни из сравнения последовательностей генов паралогов, кодирующих факторы удлинения.

Факторы элонгации представляют собой GTP-связывающие белки, которые участвуют в трансляции, в частности, в связывании амиоацилированных молекул транспортной РНК с рибосомами и в транслокации пептидильной транспортной РНК.

Согласно результатам сравнения последовательностей трех групп, гены, кодирующие факторы элонгации у архей, больше похожи на гены эукариотических организмов, чем на гены бактерий.

Древо жизни (Источник: Файл: свернутые метки дерева simpleified.png Первоначально загрузчиком был Тим Викерс из английской Википедии. Перевод на галисийский сделал Элисардойм через Wikimedia Commons) Гогартен, с другой стороны, сравнил последовательности других генов, возникших в результате событий дупликация, особенно тех, которые кодируют субъединицы V-типа и F-типа фермента АТФазы, обнаруженного у архей / эукариот и бактерий, соответственно.

Результаты, полученные Гогартеном, как и отмеченные выше, демонстрируют, что эти гены у архей (которые предположительно возникли в результате событий генетической дупликации) более тесно связаны с эукариотами, чем с их бактериальными аналогами.

Эти аргументы также были поддержаны анализом, проведенным другими исследователями много лет спустя, которые использовали последовательности из другого семейства дублированных генов, генов переносящих аминоацилсинтетаз, что усилило концепцию «близости» между археями и эукариотами.

Дерево Везе

Древо жизни Вёзе

Вёзе использовал анализ, проведенный Гогартеном и Ивабе, и другие исследования, связанные с последовательностями рибосомных РНК, чтобы предложить свою «версию» древа жизни, где становится очевидным, что археи и эукариоты составляют «сестринские» группы, отдельные от других бактерии, даже если последовательности рибосомных РНК между архей и бактериями более похожи друг на друга.

Общая характеристика домена архей

Археи известны некоторыми очень особыми характеристиками (собственными), а также наличием «комбинаций» характеристик, которые когда-то считались присущими только бактериям или эукариотическим организмам.

- Подобно бактериям, археи являются прокариотическими организмами , то есть внутри генетический материал не заключен мембраной (у них нет ядра) и отсутствуют мембранные цитоплазматические органеллы.

- Как правило, это микроорганизмы, размером с бактерии, их ДНК имеет форму кольцевой хромосомы и некоторых более мелких кольцевых фрагментов, известных как плазмиды .

- У них есть общие с бактериями ферменты топоизомеразы и гиразы, что представляет собой «косвенное» доказательство «близости» с точки зрения хромосомной структуры обеих групп организмов.

- Тем не менее, гены архей демонстрируют большую гомологию со многими генами эукариот, особенно с генами, открытие которых связано с исследованиями антибиотиков.

- Механизм репликации , транскрипции и трансляции эукариот и архей очень похож, особенно в отношении фермента ДНК-полимеразы.

- Их гены, кодирующие белки , не имеют интронов (но есть у других), в противном случае - гены эукариот. Кроме того, у архей есть гистоноподобные белки, связанные с их ДНК, присутствующие у эукариот и отсутствующие у бактерий.

- Они характеризуются наличием липидов изопрениловых эфиров в их клеточных мембранах, а также отсутствием липидов ациловых эфиров и синтетазы жирных кислот.

- Одна из субъединиц фермента РНК-полимеразы разделена, и ее информационные РНК, как у бактерий, не имеют «капюшонов» (от англ. Cap) на своих 5'-концах.

- Они обладают очень специфическим диапазоном чувствительности к антибиотикам и содержат ферменты рестрикции типа II, очень похожие на те, которые были описаны для бактерий.

- Еще одна важная характеристика связана с тем, что большая часть архей имеет клеточную стенку , но, в отличие от бактерий, она не состоит из пептидогликана.

Характеристики его мембранных липидов

Мембранные липиды архей значительно отличаются от липидов бактерий и эукариотических организмов, и это считается очень важной отличительной характеристикой.

Основное различие между этими амфипатическими молекулами (с гидрофильным полярным концом и гидрофобным аполярным) состоит в том, что связь между частью глицерина и цепями жирных кислот в липидах архей осуществляется через эфирную связь, тогда как в липидах архей бактерии и эукариоты соответствует сложноэфирной связи.

Еще одно важное отличие состоит в том, что у архей есть липиды с жирными кислотами, характеризующиеся наличием сильно разветвленных изопренильных цепей с метильными группами, в то время как у эукариот и бактерий преимущественно жирные кислоты с неразветвленной цепью.

Липиды эукариот и бактерий «построены» на основе глицерина, к которому цепи жирных кислот этерифицированы в положениях, соответствующих атомам углерода 1 и 2, но у архей простые эфиры глицерина содержат кислоты. жирный в позициях 2 и 3.

Другое отличие мембранных липидов связано с их биосинтетическим путем, поскольку некоторые ферменты у архей также различаются.

Например, у некоторых видов архей есть бифункциональный фермент пренилтрансфераза, который отвечает за предоставление предшественников как для синтеза сквалена, так и для синтеза изопреноидов глицерил-липидов. У бактерий и эукариот эти функции выполняют отдельные ферменты.

Классификация архей

Согласно данным последовательностей малых субъединиц рибосомных РНК архей, эта группа была разделена в основном на два «типа», которые известны как тип Crenarchaeota и тип Euryarchaeota, представители которого, выше все, археи, выращенные in vitro.

Однако многие из недавно описанных архей не культивировались in vitro и имеют лишь отдаленное родство с последовательностями, выделенными из видов, содержащихся в лабораториях.

Тип Crenarchaeota

В эту группу входят в основном гипертермофильные и термоацидофильные виды архей, то есть те роды архей, которые населяют негостеприимные среды с экстремальными температурными и pH-условиями.

Он состоит из одного таксономического класса, известного как Thermoprotei, в который входят следующие пять таксономических отрядов: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales и Thermoproteales.

Примерами некоторых родов, принадлежащих к указанным классам, могут быть роды Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus и Thermofilum.

Тип Euryarchaeota

Члены этой группы имеют несколько более широкий экологический диапазон, поскольку в ней могут быть обнаружены некоторые гипертермофильные, метаногенные, галофильные и даже термофильные метаногенные виды, денитрифицирующие археи, восстанавливающие серу, окисляющие железо и некоторые органотрофы.

Таксономических классов, описанных для Euriarchaeotes, восемь, они известны как Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci и Thermoplasmata.

Многие из архей, принадлежащих к этой группе, широко распространены, встречаются в почвах, отложениях и морских водах, а также в описанных экстремальных условиях.

Тип Thaumarchaeota

Этот тип был определен относительно недавно, и очень немногие из принадлежащих ему видов культивировались in vitro, поэтому об этих организмах мало что известно.

Все передовые технологии получают энергию от окисления аммиака и распространяются по всему миру в пресных водоемах, почвах, отложениях и термальных водах.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota и Goarchaeota

Некоторые исследователи, квалифицированные в данной области, на основе анализа геномных последовательностей недавно определили существование трех дополнительных типов в царстве архей, хотя виды, предложенные для этих типов, еще не были изолированы в лаборатории.

В целом представители этих типов были обнаружены под поверхностью многих наземных и морских экосистем, а также в горячих источниках и глубоководных гидротермальных системах.

питание

Большинство видов архей с хемотрофными организмами, то есть они способны использовать сильно восстановленные неорганические соединения, чтобы получить энергию, необходимую для «движения» их метаболических механизмов, особенно того, что имеет отношение к дыханию.

«Специфичность» неорганических молекул, которые они используют в качестве субстратов для производства энергии, зависит от среды, в которой развивается каждый конкретный вид.

Другие археи, а также растения, водоросли, мохообразные и цианобактерии способны к фотосинтезу, то есть они используют и преобразуют световую энергию солнечных лучей в полезную химическую энергию.

Было показано, что некоторые археи населяют желудок (рубец) некоторых жвачных животных (среди которых коровы, овцы, козы и т. Д.), Поэтому они классифицируются как «мутуалистические археи», поскольку они потребляют часть клетчатки, которую потребляют эти животные, и способствующая перевариванию некоторых ее компонентов.

репродукция

Как и бактерии, археи - одноклеточные организмы, размножение которых исключительно бесполое. Основные механизмы, описанные у видов, содержащихся in vitro, следующие:

- Бинарное деление, где каждая дуга «разделяется» пополам, чтобы создать две идентичные ячейки

- Почкование или «фрагментация», когда клетки сбрасывают «фрагменты» или «части» самих себя, которые способны образовывать новые, генетически идентичные клетки.

Естественная среда

Археи в основном связаны с «экстремальными» средами, то есть с теми естественными местами, которые налагают серьезные ограничения на нормальное развитие живых существ, особенно в отношении температуры, pH, солености, анаэробиоза (отсутствия кислорода) и т. Д. ; поэтому их изучение чрезвычайно интересно, поскольку они имеют уникальные приспособления.

Однако новейшие методы молекулярного анализа для идентификации некультивированных видов микроорганизмов (выделенных и хранящихся in vitro в лаборатории) позволили обнаружить присутствие архей в таких повседневных средах, как почва, рубец некоторых животных, океанские воды и озера, среди прочего.

Однако большинство архей, которые были идентифицированы в природе, классифицируются в зависимости от среды обитания, которую они занимают, термины «гипертермофилы», «ацидофилы» и «экстремальные термоацидофилы», «экстремальные галофилы» известны в литературе. и «метаногены».

Среда, в которой обитают гипертермофильные археи, характеризуется очень высокими постоянными температурами (намного выше «нормальных» температур, которым подвергается большинство живых существ).

С другой стороны, среды, в которых обитают экстремальные ацидофилы, - это те, где pH очень низкий, и они также могут отличаться высокими температурами (экстремальные термоацидофилы), в то время как среды экстремальных галофилов - это те, в которых концентрация солей очень высока. .

Метаногенные археи живут в отсутствие кислорода или анаэробиоза, в окружающей среде, где они могут использовать другие молекулы в качестве акцепторов электронов в своем метаболизме и способны производить метан в качестве метаболического «отхода».

Примеры видов архей

Известно множество видов архей, но здесь будут упомянуты лишь некоторые из них.

Ignicoccus hospitalis и Nanoarchaeum equitans

I. Hospitalis принадлежит к роду кренахи, известному как Ignicoccus, и представляет собой хемолитоавтотрофный организм, использующий молекулярный водород в качестве донора электронов для восстановления серы. У этого вида самый маленький геном из всех архей, описанных до сих пор in vitro.

I. Hospitalis ведет себя как «паразит» или «симбионт» другого вида: Nanoarchaeum equitans. Последний не культивировался in vitro, и его геном является самым маленьким из всех некультивируемых архей, которые были описаны.

Он обитает в основном в морской среде и не имеет генов биосинтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов или кофакторов, поэтому экспериментальные данные свидетельствуют о том, что он получает эти молекулы благодаря взаимодействию с I. Hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Это вид термоацидофильных анаэробных архей, то есть он живет в плохой окружающей среде или полностью лишен кислорода, с высокими температурами и чрезвычайно низким pH. Впервые он был обнаружен в телах наземных горячих источников на Камчатке.

Стафилотермус Hellenicus

Эта арха принадлежит к краю Crenarqueotas, а именно к отряду Desulfurococcales. Это гипертермофильная гетеротрофная архея (она живет в очень жарких средах) и требует серы для получения энергии.

Ссылки

1. Белфорт, М., и Вайнер, А. (1997). Еще один мост между царствами: сплайсинг тРНК у архей и эукариот. Ячейка, 89 (7), 1003-1006.
2. Берг, И.А., Кокелькорн, Д., Рамос-Вера, WH, Сэй, Р.Ф., Заржицки, Дж., Хюглер, М.,… и Фукс, Г. (2010). Автотрофная фиксация углерода у архей. Обзоры природы микробиологии, 8 (6), 447.
3. Браун, Дж. Р., Дулиттл, В. Ф. (1997). Археи и переход от прокариот к эукариотам. Microbiol. Mol. Биол. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Чабан, Б., Нг, С. Ю., и Джаррелл, К. Ф. (2006). Среда обитания архей - от крайних до обычных. Канадский журнал микробиологии, 52 (2), 73-116.
5. Гамбакорта, А., Тринконе, А., Николаус, Б., Лама, Л., и Де Роса, М. (1993). Уникальные особенности липидов архей. Систематическая и прикладная микробиология, 16 (4), 518-527.
6. Юнглас, Б., Бригель, А., Бургхард, Т., Вальтер, П., Вирт, Р., Хубер, Х., и Рэйчел, Р. (2008). Ignicoccus hospitalis и Nanoarchaeum equitans: ультраструктура, межклеточное взаимодействие и трехмерная реконструкция из серийных срезов замороженных клеток и с помощью электронной криотомографии. Архив микробиологии, 190 (3), 395–408.
7. Кленк, HP, и Гекер, М. (2010). На пути к классификации архей и бактерий на основе генома? Систематическая и прикладная микробиология, 33 (4), 175-182.
8. Оффре, П., Спанг, А., и Шлепер, К. (2013). Археи в биогеохимических циклах. Ежегодный обзор микробиологии, 67, 437-457.
9. Винкер, С., и Вёзе, CR (1991). Определение доменов Archaea, Bacteria и Eucarya с точки зрения характеристик малой субъединицы рибосомной РНК. Систематическая и прикладная микробиология, 14 (4), 305-310.
10. Ву Д., Гугенгольц П., Мавроматис К., Пукалл Р., Далин Е., Иванова Н. Н.,… и Хупер С. Д. (2009). Геномная энциклопедия бактерий и архей, основанная на филогенезе. Природа, 462 (7276), 1056.