КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА: СЛОИ, ФУНКЦИИ, НЕЙРОНЫ - НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ

Церебральный кортекс или церебральный кортекс является нервная ткань , которая покрывает поверхность полушарий головного мозга. Это высшая область мозга. Эта структура мозга достигает максимального развития у приматов, менее развита у других животных и связана с развитием более сложной когнитивной и интеллектуальной деятельности.

Кора головного мозга - это основная область мозга, в которой функционирует человек. В этой области выполняются такие функции, как восприятие, воображение, мышление, суждение или решение.

Анатомически он имеет серию тонких слоев, состоящих из серого вещества, которые находятся над широким скоплением путей белого вещества.

Кора головного мозга принимает извилистую форму, поэтому, если ее удлинить, она будет представлять собой очень обширную массу. В частности, исследования показывают, что общая площадь поверхности коры головного мозга может составлять около 2500 квадратных сантиметров.

Точно так же эта огромная масса мозга характеризуется наличием внутри огромного количества нейронов. В целом, по оценкам, в коре головного мозга насчитывается около 10 миллиардов нейронов, что составляет около 50 триллионов синапсов.

Характеристики коры головного мозга

Кора головного мозга человека представлена слоем серого вещества, покрывающим два полушария головного мозга. Он имеет очень сложную структуру, в которой различные органы чувств представлены в определенных областях или зонах, которые называются первичными сенсорными областями.

Каждое из пяти чувств, которыми обладают люди (зрение, осязание, обоняние, вкус и осязание), развивается в определенной области коры головного мозга. То есть каждая сенсорная модальность имеет определенную территорию в коре головного мозга.

Помимо сенсорных областей, кора головного мозга также имеет множество вторичных соматических, ассоциативных и моторных областей. В этих областях вырабатываются корковые афферентные и ассоциативные системы, вызывающие обучение, память и поведение.

Цереброваскулярная система. Источник: Брюс Блаус через Wikimedia Commons

В этом смысле кора головного мозга считается особенно важной областью при развитии высших функций человеческого мозга.

Наиболее продвинутые и сложные процессы человека, такие как рассуждение, планирование, организация или ассоциация, выполняются в различных областях коры головного мозга.

По этой причине кора головного мозга представляет собой структуру, которая с точки зрения человека приобретает максимальную сложность. Кора головного мозга является результатом медленного эволюционного процесса, который, возможно, начался более 150 миллионов лет назад.

Слои

Основная характеристика коры головного мозга состоит в том, что она состоит из разных слоев серого вещества. Эти слои составляют структуру коры и определяют ее структурную и функциональную организацию.

Слои коры головного мозга определяются не только со структурной точки зрения, но и с филогенетической точки зрения. Другими словами, каждому слою коры головного мозга соответствует свой эволюционный момент. В начале появления человека мозг был менее развит, а кора головного мозга имела меньше слоев.

Развитие коры головного мозга человека. Источник: Лаборатория Ван Эссена (Вашингтонский университет в Сент-Луисе) в сотрудничестве с Терри Индером, Джеффом Нилом и Джейсоном Хиллом. Лицензия свободной документации GNU, через Wikimedia Commons

В ходе эволюции вида эти слои увеличивались, и этот факт связан с увеличением когнитивных и интеллектуальных способностей людей с течением времени.

Молекулярный слой

Молекулярный слой, также известный как плексиформный слой, является наиболее поверхностной областью коры головного мозга и, следовательно, имеет новейший вид.

Он имеет густую сеть нервных волокон, ориентированных тангенциально. Эти волокна происходят из дендритов пирамидных и веретенообразных клеток, аксонов звездчатых клеток и клеток Мартинотти.

Афферентные волокна, происходящие из таламуса, ассоциативных и комиссуральных волокон, также могут быть обнаружены в молекулярном слое. Поскольку это самая поверхностная область коры, большое количество синапсов устанавливается между различными нейронами в молекулярном слое.

Внешний зернистый слой

Внешний зернистый слой - это вторая наиболее поверхностная область коры головного мозга, лежащая ниже молекулярного слоя. Он содержит большое количество мелких пирамидальных и звездчатых клеток.

Дендриты клеток внешнего зернистого слоя оканчиваются молекулярным слоем, а аксоны входят в более глубокие слои коры головного мозга. По этой причине внешний гранулированный слой связан с различными областями коры.

Внешний пирамидальный слой

Внешний пирамидальный слой, как следует из названия, состоит из пирамидных клеток. Он характеризуется неправильной формой, то есть размер слоя увеличивается от поверхностного предела до самого глубокого предела.

Дендриты нейронов пирамидного слоя переходят в молекулярный слой, а аксоны перемещаются в виде проекционных, ассоциативных или комиссуральных волокон в белое вещество, расположенное между слоями коры головного мозга.

Внутренний зернистый слой

Внутренний зернистый слой состоит из звездчатых ячеек, расположенных очень компактно. Он имеет высокую концентрацию горизонтально расположенных волокон, известных как внешняя полоса Байларжера.

Ганглиозный слой

Ганглиозный слой или внутренний пирамидный слой содержит очень большие и средние пирамидные клетки. Точно так же они включают большое количество горизонтально расположенных волокон, которые образуют внутреннюю полосу Байларгера.

Мультиформный слой

Наконец, мультиформный слой, также известный как слой полиморфных ячеек, в основном содержит веретенообразные ячейки. Точно так же они включают модифицированные пирамидные клетки с треугольным или яйцевидным телом.

Многие нервные волокна многоформного слоя входят в нижележащее белое вещество и соединяют слой с промежуточными областями.

Функциональная организация

Нервная система и мозг

Кора головного мозга также может быть организована в соответствии с деятельностью, выполняемой в каждом регионе. В этом смысле определенные области коры головного мозга обрабатывают специфические сигналы сенсорного, моторного и ассоциативного характера.

Чувствительные области

Сенсорные области - это области коры головного мозга, которые получают информацию чувствительного характера и тесно связаны с восприятием.

Информация поступает в кору головного мозга в основном через заднюю половину обоих полушарий головного мозга. Первичные области содержат самые прямые связи с периферическими сенсорными рецепторами.

С другой стороны, вторичные сенсорные и ассоциативные области обычно соседствуют с первичными. Как правило, они получают информацию как от самих первичных ассоциативных областей, так и от нижних областей мозга.

Основная задача ассоциативных и второстепенных областей - объединить чувствительные переживания для создания моделей узнавания и поведения. Основными чувствительными участками коры головного мозга являются:

Первичная соматосенсорная зона (зоны 1, 2 и 3).
Основная визуальная область (область 17).
Первичная слуховая зона (области 41 и 42).
Зона первичного вкуса (зона 43).
Первичная обонятельная область (область 28).

Двигательные области

Основные извилины и борозды коры головного мозга. Источник: Лоренцо Бандьери через Wikimedia Commons.

Двигательные области находятся в передней части полушарий. Они несут ответственность за запуск мозговых процессов, связанных с движением, и за выполнение таких действий.

Наиболее важные двигательные области:

Первичная моторная зона (зона 4).
Языковая зона дреля (области 44 и 45).

Области ассоциации

Области ассоциации коры головного мозга коррелируют с более сложными интеграционными функциями. Эти области выполняют такие действия, как процессы памяти и познания, управление эмоциями и развитие мышления, воли или суждений.

Области ассоциации играют особенно важную роль в развитии личности и черт характера у людей. Точно так же это важная область мозга при определении интеллекта.

Области ассоциации включают как определенные двигательные области, так и определенные сенсорные области.

Нервные клетки

Кора головного мозга состоит из множества клеток. В частности, в этой области мозга определены пять различных типов нейронов.

Пирамидные клетки

Пирамидный нейрон человека, наблюдаемый методом Гольджи. Источник: Боб Джейкобс, Лаборатория количественной нейроморфологии, факультет психологии Колорадского колледжа, через Wikimedia Commons.

Пирамидные клетки - это нейроны, которые имеют форму пирамиды. Большинство этих ячеек имеют диаметр от 10 до 50 микрон.

Однако есть и большие пирамидные клетки. Они известны как ячейки Беца и могут иметь диаметр до 120 микрон.

И маленькие пирамидные клетки, и большие пирамидные клетки находятся в прецентральной моторной извилине и выполняют в основном движения, связанные с движением.

Звездчатые клетки

Звездчатые клетки, также известные как гранулярные клетки, представляют собой небольшие нейроны. Обычно они имеют диаметр около 8 микрометров и многоугольную форму.

Веретенообразующие клетки

Клетки веретена - это нейроны, чья вертикальная продольная ось расположена на поверхности. В основном они сосредоточены в более глубоких корковых слоях мозга.

Аксон этих нейронов берет начало в нижней части тела клетки и направлен к белому веществу в виде проекции, ассоциации или комиссурального волокна.

Горизонтальные клетки Кахаля

Горизонтальные клетки Кахаля - это маленькие веретеновидные клетки, ориентированные горизонтально. Они находятся в самых поверхностных слоях коры головного мозга и играют решающую роль в развитии этой области мозга.

Эти типы нейронов были обнаружены и описаны Рамоном-и-Кахалем в конце 19 века, и последующие исследования показали, что они являются важными клетками для координации нейрональной активности.

Чтобы достичь своего положения в коре головного мозга, горизонтальные клетки Кахаля должны скоординированно мигрировать во время эмбриогенеза мозга. То есть эти нейроны перемещаются от места своего рождения к поверхности коры головного мозга.

Что касается молекулярного паттерна этих нейронов, Виктор Боррелл и Оскар Марин из Института нейробиологии Аликанте продемонстрировали, что горизонтальные клетки Кахаля представляют ориентацию нейронных слоев коры во время эмбрионального развития.

Фактически, распространение этих клеток происходит на начальных стадиях эмбрионального развития. Клетки рождаются в разных областях мозга и мигрируют к поверхности мозга, пока не покроют ее полностью.

Наконец, недавно было показано, что менингеальные мембраны выполняют другие функции помимо защитных, которые предполагались изначально. Мозговые оболочки служат субстратом или путем для горизонтальных клеток Кахаля для их тангенциальной миграции через поверхность коры.

Клетки Мартинотти

Последние нейроны, которые определяют нейронную активность коры головного мозга, - это хорошо известные клетки Мартинотти. Они состоят из небольших разнообразных нейронов, присутствующих на всех уровнях коры головного мозга.

Эти нейроны названы в честь Карло Мартинотти, студента-исследователя Камило Гольджи, который обнаружил существование этих клеток в коре головного мозга.

Клетки Мартинотти характеризуются тем, что представляют собой мультиполярные нейроны с короткими древовидными дендритами. Они распространяются по различным слоям коры головного мозга и отправляют свои аксоны в молекулярный слой, где формируются ветви аксонов.

Недавние исследования этих нейронов показали, что клетки Мартинотти участвуют в тормозном механизме мозга.

В частности, когда пирамидный нейрон (который является наиболее распространенным типом нейронов в коре головного мозга) начинает перевозбуждаться, клетки Мартинотти начинают передавать тормозящие сигналы окружающим нервным клеткам.

В этом смысле следует, что эпилепсия может быть тесно связана с дефицитом клеток Мартинотти или дефицитом активности этих нейронов. В эти периоды нервная передача мозга больше не регулируется этими клетками, что вызывает дисбаланс в функционировании коры головного мозга.

Ссылки

Абелес М, Гольдштейн МХ. Функциональная архитектура первичной слуховой коры кошек. Столбчатая организация и организация по глубине. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
Blasdel GG, Lund JS. Прекращение афферентных аксонов в полосатой коре макак. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
Чанг HT. Кортикальные нейроны с особым упором на апикальные дендриты. Колд Спринг Харб Симп Квант Биол 1952; 17: 189-202.
Фелипе Дж. Клетки люстр и эпилепсия. Brain 1999; 122: 1807-22.
Рамон и Кахал С. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
Рубинштейн JLR, Ракич П. Генетический контроль коркового развития. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА: СЛОИ, ФУНКЦИИ, НЕЙРОНЫ - НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ - 2026