АЗОТФИКСАЦИЯ: БИОТИЧЕСКИЕ И АБИОТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ - БИОЛОГИЯ - 2024

Азотфиксации являются совокупностью биологических и являющегося - биологических процессов , которые производят химические формы азота , доступные для живых существ. Доступность азота во многом контролирует функционирование экосистем и глобальную биогеохимию, поскольку азот является фактором, ограничивающим чистую первичную продуктивность в наземных и водных экосистемах.

В тканях живых организмов азот входит в состав аминокислот, единиц структурных и функциональных белков, таких как ферменты. Это также важный химический элемент в составе нуклеиновых кислот и хлорофилла.

Кроме того, биогеохимические реакции восстановления углерода (фотосинтез) и окисления углерода (дыхание) происходят при посредничестве азотсодержащих ферментов, поскольку они являются белками.

В химических реакциях биогеохимического цикла азота этот элемент меняет свою степень окисления с нуля в N _2, до 3- в NH ₃ , 3+ в NO ₂ ^- и NH ₄ ⁺ и до 5+ в NO ₃ ^- .

Некоторые микроорганизмы используют энергию, генерируемую в этих реакциях восстановления оксида азота, и используют ее в своих метаболических процессах. Именно эти микробные реакции коллективно управляют глобальным круговоротом азота.

Самая распространенная химическая форма азота на планете - это газообразный двухатомный молекулярный азот N ₂ , который составляет 79% атмосферы Земли.

Это также наименее реактивная химическая форма азота, практически инертная, очень стабильная из-за тройной связи, которая соединяет оба атома. По этой причине обильный азот в атмосфере недоступен для подавляющего большинства живых существ.

Азот в химических формах, доступных живым существам, получается путем «азотфиксации». Фиксация азота может происходить двумя основными способами: абиотическими формами фиксации и биотическими формами фиксации.

Абиотические формы азотфиксации

Электрические бури

Рисунок 2. Гроза Источник: pixabay.com

Молния или «молния», возникающая во время грозы, - это не просто шум и свет; это мощный химический реактор. Из-за действия молнии во время шторма образуются оксиды азота NO и NO ₂ , обычно называемые NO _x .

Эти электрические разряды, наблюдаемые как вспышки молнии, создают условия с высокими температурами (30 000 ^o C) и высоким давлением, которые способствуют химическому соединению кислорода O ₂ и азота N ₂ из атмосферы с образованием оксидов азота NO _x .

Этот механизм имеет очень низкий уровень вклада в общую скорость азотфиксации, но он является наиболее важным среди абиотических форм.

Сжигает ископаемое топливо

Существует антропогенный вклад в образование оксидов азота. Мы уже говорили, что прочная тройная связь молекулы азота N ₂ может быть разорвана только в экстремальных условиях.

Сжигание ископаемого топлива, полученного из нефти (в промышленности, на коммерческом и частном транспорте, на море, в воздухе и на суше), вызывает огромные выбросы NO _x в атмосферу.

N ₂ O, выделяемый при сгорании ископаемого топлива, является мощным парниковым газом, который способствует глобальному потеплению на планете.

Сжигание биомассы

Существует также вклад оксидов азота NO _{x из-} за сжигания биомассы в зоне с самой высокой температурой пламени, например, при лесных пожарах, использовании дров для отопления и приготовления пищи, сжигании органических мусора и любом использовании биомассы в качестве источника калорийная энергия.

Оксиды азота NOx, выбрасываемые в атмосферу антропогенными путями, вызывают серьезные проблемы загрязнения окружающей среды, такие как фотохимический смог в городской и промышленной среде, и вносят важный вклад в кислотные дожди.

Выбросы азота в результате эрозии почвы и выветривания горных пород

Эрозия почвы и выветривание богатых азотом коренных пород подвергают минералы воздействию элементов, которые могут выделять оксиды азота. Выветривание коренных пород происходит из-за воздействия факторов окружающей среды, вызванных взаимодействием физических и химических механизмов.

Тектонические движения могут физически подвергать богатые азотом горные породы воздействию элементов. Впоследствии, химическим путем выпадение кислотных дождей вызывает химические реакции, в результате которых выделяется NO _x как из этого типа горных пород, так и из почвы.

Согласно недавним исследованиям, 26% общего биодоступного азота планеты связаны с этими механизмами эрозии почвы и выветривания горных пород.

Биотические формы азотфиксации

У некоторых бактериальных микроорганизмов есть механизмы, способные разорвать тройную связь N ₂ и произвести аммиак NH ₃ , который легко превращается в ион аммония, метаболизируемый NH ₄ ⁺ .

Свободноживущие или симбиотические микроорганизмы

Формы фиксации азота микроорганизмами могут происходить через свободноживущие организмы или через организмы, которые живут в симбиотических ассоциациях с растениями.

Хотя между азотфиксирующими микроорганизмами существуют большие морфологические и физиологические различия, процесс фиксации и ферментная система нитрогеназы, используемые всеми ними, очень похожи.

В количественном отношении биотическая фиксация азота посредством этих двух механизмов (свободная жизнь и симбиоз) является наиболее важной во всем мире.

Механизмы поддержания активности нитрогеназной системы

У азотфиксирующих микроорганизмов есть стратегические механизмы, поддерживающие активность ферментативной системы нитрогеназы.

Эти механизмы включают респираторную защиту, конформационную химическую защиту, обратимое ингибирование активности фермента, дополнительный синтез альтернативной нитрогеназы с ванадием и железом в качестве кофакторов, создание диффузионных барьеров для кислорода и пространственное разделение нитрогеназа.

Некоторые из них имеют микроаэрофилию, например хемотрофные бактерии родов Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, и фототрофы из родов Gleocapcirilia, Sporia, Sporia, Sporia, Sporia, Sporia, Sporia, Sporia, SpyLeocapsa.

Другие представляют факультативный анаэробиоз, например, хемотрофные роды: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium и фототрофы из родов Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Биотическая азотфиксация свободноживущими микроорганизмами

Азотфиксирующие микроорганизмы, обитающие в почве в свободной (асимбиотической) форме, в основном представляют собой архебактерии и бактерии.

Существует несколько типов бактерий и цианобактерий, которые могут преобразовывать атмосферный азот, N _2, в аммиак, NH ₃ . По химической реакции:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 АТФ → 2 NH ₃ + H ₂ +16 АДФ + 16Pi

Эта реакция требует посредничества ферментной системы нитрогеназы и кофактора, витамина B ₁₂ . Кроме того, этот механизм фиксации азота потребляет много энергии, является эндотермическим и требует 226 ккал / моль N ₂ ; то есть он несет высокую метаболическую стоимость, поэтому его необходимо соединить с системой, производящей энергию.

Энергия, необходимая для реакции N-фиксации

Энергия для этого процесса получается из АТФ, который происходит в результате окислительного фосфорилирования, связанного с цепью переноса электронов (которая использует кислород в качестве конечного акцептора электронов).

Процесс восстановления молекулярного азота до аммиака также восстанавливает водород в протонной форме H ⁺ до молекулярного водорода H _2.

Многие системы нитрогеназы связаны с системой рециркуляции водорода, опосредованной ферментом гидрогеназы. Цианобактерии, связывающие азот, связывают фотосинтез с азотфиксацией.

Ферментный комплекс нитрогеназа и кислород

Комплекс ферментов нитрогеназы состоит из двух компонентов: компонент I, динитрогеназа с молибденом и железом в качестве кофакторов (который мы будем называть Mo-Fe-белком), и компонент II, динитрогеназа-редуктаза с железом в качестве кофактора (Fe-белок).

Электроны, участвующие в реакции, сначала передаются компоненту II, а затем компоненту I, где происходит восстановление азота.

Чтобы произошел перенос электронов от II к I, необходимо, чтобы Fe-белок связывался с Mg-ATP в двух активных центрах. Это объединение вызывает конформационные изменения в Fe-белке. Избыток кислорода может вызвать еще одно неблагоприятное конформационное изменение в Fe-белке, поскольку он отменяет его способность принимать электроны.

Вот почему ферментный комплекс нитрогеназы очень чувствителен к присутствию кислорода в концентрациях, превышающих допустимые, и что у некоторых бактерий развиваются микроаэрофильные формы жизни или факультативный анаэробиоз.

Среди свободноживущих азотфиксирующих бактерий можно упомянуть хемотрофов, принадлежащих к родам Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, а также фототрофов родов Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira и других.

Биотическая азотфиксация микроорганизмами симбиотической жизни с растениями

Существуют и другие азотфиксирующие микроорганизмы, которые способны устанавливать симбиотические ассоциации с растениями, особенно с бобовыми и травами, либо в форме эктосимбиоза (когда микроорганизм находится вне растения), либо в виде эндосимбиоза (когда микроорганизм живет в клетках или межклеточных пространствах растения).

Основная часть азота, фиксируемого в наземных экосистемах, поступает из симбиотических ассоциаций бактерий родов Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium и Mesorhizobium с бобовыми растениями.

Существует три интересных типа азотфиксирующих симбиозов: ассоциативные ризоценозы, системы с цианобактериями в качестве симбионтов и мутуалистические эндоризобиозы.

Rhizocenosis

При ассоциативных ризоценозоподобных симбиозах в корнях растений не образуются специализированные структуры.

Примеры этого типа симбиоза установлены между растениями кукурузы (Zea maiz) и сахарного тростника (Saccharum officinarum) с Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum и Herbaspirillum.

В ризоценозе азотфиксирующие бактерии используют корневой экссудат растения в качестве питательной среды и колонизируют межклеточные пространства коркового вещества корня.

Симбиотические цианобактерии

В системах, в которых участвуют цианобактерии, эти микроорганизмы разработали особые механизмы сосуществования бескислородной азотфиксации и их кислородного фотосинтеза.

Например, у Gleothece и Synechococcus они временно разделяются: они выполняют дневной фотосинтез и ночную азотфиксацию.

В других случаях наблюдается пространственное разделение обоих процессов: азот фиксируется в группах дифференцированных клеток (гетероцист), где фотосинтез не происходит.

Азотфиксирующие симбиотические ассоциации цианобактерий рода Nostoc были изучены с несосудистыми растениями (antóceras), такими как в полостях Nothocerus endiviaefolius, с печеночниками Gakstroemia magellanica и Chyloscyphus obvolutus при эктосимбиозе отдельно (с ризофитами, образующими ризофиты). и с высшими покрытосеменными растениями, например с 65 многолетними травами рода Gunnnera.

Например, симбиотическая азотфиксирующая ассоциация цианобактерий Anabaena с мохообразным, несосудистым растением, наблюдалась в листьях небольшого папоротника Azolla anabaenae.

Endorhizobiosis

В качестве примеров эндоризобиоза мы можем привести ассоциацию, называемую актинориза, которая устанавливается между Frankia и некоторыми древесными растениями, такими как казуарина (Casuarina cunninghamiana) и ольха (Alnus glutinosa), а также ассоциацию Rhizobium-бобовых.

Большинство видов семейства Leguminosae образуют симбиотические ассоциации с бактериями Rhizobium, и этот микроорганизм имеет эволюционную специализацию в передаче азота растению.

В корнях растений, связанных с Rhizobium, появляются так называемые радикальные клубеньки, где происходит азотфиксация.

У бобовых культур Sesbania и Aechynomene на стеблях образуются дополнительные клубеньки.

• Химические сигналы

Между симбионтом и хозяином происходит обмен химическими сигналами. Было обнаружено, что растения выделяют определенные типы флавоноидов, которые вызывают экспрессию nod-генов у Rhizobium, которые продуцируют факторы клубеньков.

Факторы клубеньков вызывают модификации корневых волосков, формирование канала инфекции и деление клеток в коре корня, которые способствуют образованию узелка.

Некоторые примеры азотфиксирующего симбиоза между высшими растениями и микроорганизмами показаны в следующей таблице.

Mycorrhizobiosis

Кроме того, в большинстве экосистем есть азотфиксирующие микоризные грибы, принадлежащие к типам Glomeromycota, Basidiomycota и Ascomycota.

Микоризные грибы могут жить в условиях эктосимбиоза, образуя гифальную оболочку вокруг тонких корней некоторых растений и распространяя дополнительные гифы по почве. Также во многих тропических регионах растения являются переносчиками микоризы при эндосимбиозе, гифы которой проникают в клетки корня.

Не исключено, что гриб образует микоризы одновременно с несколькими растениями, и в этом случае между ними устанавливаются взаимосвязи; или что микоризный гриб паразитирован растением, которое не фотосинтезирует, микогетеротрофным, таким как растения из рода Monotropa. Также несколько грибов могут одновременно вступать в симбиоз с одним растением.

Ссылки

1. Иномура, К. , Брэгг, Дж. И Фоллоус, М. (2017). Количественный анализ прямых и косвенных затрат на азотфиксацию. Журнал ISME. 11: 166-175.
2. Массон-Бовин, К. и Сакс, Дж. (2018). Симбиотическая азотфиксация ризобиями - корни истории успеха. Биология растений. 44: 7-15. DOI: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Менге, DNL, ​​Левин, С.А. и Хедин, Л.О. (2009). Факультативные и облигатные стратегии азотфиксации и их последствия для экосистемы. Американский натуралист. 174 (4) DOI: 10.1086 / 605377
4. Ньютон, WE (2000). Фиксация азота в перспективе. В: Педроса, редактор FO. Связывание азота с молекул для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, сделай Амарал; Ф.П., Сантос, КДН, Агтука, Б., Сюй, Ю., Шультес, MJ (2015). Устойчивая биологическая фиксация азота в модельной ассоциации злаков и бактерий. Заводской журнал. 81: 907-919. DOI: 10.1111 / tpj.12777.
6. Видер, В. Р., Кливленд, С. К., Лоуренс, Д. и Бонау, Великобритания (2015). Влияние структурной неопределенности модели на прогнозы углеродного цикла: биологическая фиксация азота как пример исследования. Письма об экологических исследованиях. 10 (4): 1-9. DOI: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016