В стереоцилии являются специализациями внешней поверхности и апикальной плазматической мембраны некоторых эпителиальных клеток. Это неподвижные и очень жесткие микроворсинки, образующие ветвистые кистевидные «пучки».
Стереоцилии обнаруживаются в клетках придатка яичка (орган, расположенный на задней границе яичка, где созревают и хранятся сперматозоиды) и в волосистых клетках или сенсорных клетках улитки во внутреннем ухе.
Электронная микрофотография стереоцилий внутреннего уха лягушек (Источник: Бечара Качар через Wikimedia Commons)
Это длинные пальцеобразные отростки апикальной части плазматической мембраны этих клеток. Их диаметр составляет от 100 до 150 нм, а длина - не более 120 мкм. При взгляде на группу стереоцилий можно увидеть разветвленные разветвленные аппликатуры.
Они состоят из актина - белка, составляющего цитоскелет клетки. Актин связывается с другими филаментами фибрина и с плазматической мембраной через эзрин, другой белок. Расстояние между одной стереоцилией и другой составляет примерно 10 нм.
В придатке яичка стереоцилии увеличивают площадь поверхности мембраны и выполняют функции абсорбции и секреции жидкости, которая составляет один из компонентов спермы.
В сенсорных клетках внутреннего уха эти структуры выполняют функции, связанные с генерацией сигналов, то есть участвуют в процессе механотрансдукции (преобразование механического сигнала в электрический сигнал).
характеристики
Отличительная особенность стереоцилий - их жесткость. В отличие от других специализаций поверхности плазматической мембраны, эти аппликатуры не обладают собственной подвижностью, и, хотя они увеличивают площадь поверхности мембраны, они выполняют специализированные функции.
Во внутреннем ухе, особенно в улитке млекопитающих, стереоцилии расположены упорядоченно и симметрично. Каждый ряд состоит из стереоцилий одинакового размера, так что стереоцилии в параллельных рядах образуют «нисходящую рампу».
Сканирующая электронная микроскопия, показывающая «ступенчатую» структуру стереоцилий (Источник: Б. Качар, NIDCD через Wikimedia Commons)
В улитке эти стереоцилии купаются в эндолимфе, жидкости, которая омывает перепончатый лабиринт внутреннего уха с ионным составом, подобным составу внутриклеточной жидкости. То есть он имеет высокую концентрацию K + и низкую концентрацию Na +.
Из-за этих характеристик эндолимфы сенсорные клетки внутреннего уха имеют очень отличные электрофизиологические характеристики от других клеток тела. Хотя большинство клеток возбуждается поступлением натрия, они возбуждаются поступлением калия.
Эта особенность является причиной временной глухоты, которая сопровождает прием некоторых лекарств, называемых диуретиками, которые увеличивают объем мочи. Некоторые диуретики увеличивают потери K + с мочой, а снижение этого иона вызывает глухоту.
Структура
Строение стереоцилий очень простое. У них есть центральная часть с актином, что придает им жесткость. В свою очередь, актин связывается с волокнами фибрина и эзрином, который связывает его с плазматической мембраной.
В улитке млекопитающих каждая волосковая клетка имеет от 30 до нескольких сотен стереоцилий, расположенных в три ряда разного размера, симметрично и билатерально. Один ряд длинных стереоцилий, один средний и один ряд более коротких стереоцилий с каждой стороны улитки.
Каждая стереоцилия в месте ее прикрепления к мембране становится более острой и в конечном итоге образует своего рода шарнир, на котором она поворачивается или вращается. Эти базальные движения шарнирной зоны связаны с открытием каналов и преобразованием механического движения в электрический сигнал.
В улитке каждая стереоцилия имеет ионный канал на просвете. Этот канал представляет собой белок, образующий поры, открытие которых регулируется воротами. Затвор соединен с регулирующей «пружиной», чувствительной к натяжению или растяжению.
Каждая пружина соединена с пружиной более высокой соседней стереоцилии с помощью очень тонких эластичных удлинителей. Эти удлинители называются «шипами» или «концевыми соединениями».
Верхняя часть стереоцилий остается жесткой благодаря их встраиванию в ретикулярную пластинку (для тех, которые принадлежат внутренним клеткам) и в текториальную мембрану (для тех, которые принадлежат к наружным клеткам).
Эти две мембраны (текториальная и ретикулярная пластинка) подвергаются скользящим движениям одна над другой в одном и том же направлении, но по разным осям, таким образом изгибая встроенные в них стереоцилии из-за сдвиговых движений.
В придатке яичка стереоцилии выполняют некоторые секреторные функции, которые сильно отличаются от улитки, но структурно сходны.
Характеристики
Функция стереоцилий сенсорных клеток внутреннего уха состоит в том, чтобы вызывать рецепторный потенциал, который вызывает высвобождение нейротрансмиттеров в нервном волокне, связанном с ним (которое направлено в центральную нервную систему), и порождает генераторный потенциал.
Это происходит из-за механической деформации стереоцилий из-за движения эндолимфы.
Эндолимфа перемещается в результате передачи звуковых волн через барабанную перепонку и движения цепочки косточек в среднем ухе.
Когда происходит движение стереоцилий в сторону более высоких стереоцилий, напряжение, создаваемое в соединениях, открывает ворота катионного канала, и K + и Ca ++ проникают в сенсорную клетку. Это возбуждает клетку, вызывая электрическую деполяризацию, называемую «рецепторным потенциалом». Это инициирует высвобождение нейротрансмиттеров в базальной части клетки, которая синапсирует с афферентным волокном.
Основной высвобождаемый нейротрансмиттер является возбуждающим и производит генераторный потенциал в нервном волокне, который при достижении порога вызывает потенциал действия.
Потенциал действия в первичных нервных волокнах, в свою очередь, инициирует стимуляцию нервного пути, который заканчивается в областях мозга, ответственных за слух. Таким образом мы воспринимаем звук.
Функция стереоцилий придатка яичка связана с реабсорбцией части жидкости, поступающей в придаток яичка. Кроме того, они способствуют секреции жидкости, известной как «эпендимальная жидкость», которая является частью жидких компонентов спермы.
Ссылки
- Монтанари, Т. (2016). Гистология: текст, атлас и ротация практических занятий.
- Чаббер, К. (2016). Анатомия и физиология преддверия. EMC-Otolaryngology, 45 (3), 1-9.
- Бинетти, А. (2015). Вестибулярная физиология. Журнал ФАСО, 14-21.
- Gartner, LP, и Hiatt, JL (2012). Цветной атлас и текст гистологии. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс
- Отдел биохимии и молекулярной биофизики Thomas Jessell, Siegelbaum, S., & Hudspeth, AJ (2000). Принципы неврологии (том 4, стр. 1227–1246). Э. Р. Кандел, Дж. Х. Шварц и Т. М. Джессел (ред.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
- Кеппен, Б.М., и Стэнтон, Б.А. (2009). Берн и физиология Леви, обновленное издание электронной книги. Elsevier Health Sciences.
- Барретт К.Е., Барман С.М., Бойтано С. и Брукс Х. (2009). Обзор медицинской физиологии Ганонга. 23. Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical.