- Общие характеристики
- происхождения
- Химические формы
- история
- Требование агентства
- Составные части
- -Reserves
- -Участие микроорганизмов
- N-фиксирующие бактерии
- Нитрифицирующие бактерии
- Денитрифицирующие бактерии
- Этапы
- фиксация
- Абиотическая фиксация
- Биотическая фиксация
- ассимиляция
- Аммонификация
- нитрификация
- денитрификация
- значение
- Нарушения азотного цикла
- Ссылки
Круговорот азота - это процесс перемещения азота между атмосферой и биосферой. Это один из самых актуальных биогеохимических циклов. Азот (N) - очень важный элемент, так как он необходим всем организмам для их роста. Он входит в химический состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и белков.
Самое большое количество азота на планете находится в атмосфере. Атмосферный азот (N 2 ) не может напрямую использоваться большинством живых существ. Существуют бактерии, способные фиксировать его и внедрять в почву или воду способами, которые могут использоваться другими организмами.
Водоем, эвтрофированный путем обогащения азотом и фосфором, в Лилле (север Франции). Автор: Ф. ламиот (собственная работа), из Wikimedia Commons
В дальнейшем азот ассимилируется автотрофными организмами. Большинство гетеротрофных организмов приобретают его через пищу. Затем они выделяют излишки в виде мочи (млекопитающие) или экскрементов (птицы).
На другом этапе процесса есть бактерии, которые участвуют в превращении аммиака в нитриты и нитраты, которые попадают в почву. А в конце цикла другая группа микроорганизмов использует кислород, содержащийся в азотистых соединениях, при дыхании. В этом процессе они выпускают азот обратно в атмосферу.
В настоящее время наибольшее количество азота, используемого в сельском хозяйстве, производится людьми. Это привело к избытку этого элемента в почвах и источниках воды, вызывая дисбаланс в этом биогеохимическом цикле.
Общие характеристики
происхождения
Считается, что азот возник в результате нуклеосинтеза (создания новых атомных ядер). Звезды с большими массами гелия достигли давления и температуры, необходимых для образования азота.
Когда Земля возникла, азот был в твердом состоянии. Позже, в результате вулканической активности, этот элемент перешел в газообразное состояние и вошел в атмосферу планеты.
Азот был в форме N 2 . Вероятно, химические формы, используемые живыми существами (аммиак NH 3 ), появились в результате круговорота азота между морем и вулканами. Таким образом, NH 3 попал бы в атмосферу и вместе с другими элементами дал бы начало органическим молекулам.
Химические формы
Азот присутствует в различных химических формах, относящихся к разным степеням окисления (потере электронов) этого элемента. Эти разные формы различаются как по своим характеристикам, так и по поведению. Газообразный азот (N 2 ) не окисляется.
Окисленные формы подразделяются на органические и неорганические. Органические формы в основном встречаются в аминокислотах и белках. К неорганическим состояниям относятся , среди прочего , аммиак (NH 3 ), ион аммония (NH 4 ), нитриты (NO 2 ) и нитраты (NO 3 ).
история
Азот был открыт в 1770 году тремя учеными независимо (Шееле, Резерфорд и Лавозье). В 1790 году французский Шапталь назвал этот газ азотом.
Во второй половине XIX века было обнаружено, что он является важным компонентом тканей живых организмов и роста растений. Аналогичным образом было доказано существование постоянного потока между органическими и неорганическими формами.
Источниками азота изначально считались молнии и атмосферные осадки. В 1838 году Буссинго определил биологическую фиксацию этого элемента в бобовых. Затем, в 1888 году, было обнаружено, что микроорганизмы, связанные с корнями бобовых, ответственны за фиксацию N 2 .
Еще одним важным открытием стало существование бактерий, способных окислять аммиак до нитритов. А также другие группы, которые превращали нитриты в нитраты.
Еще в 1885 году Гайон определил, что другая группа микроорганизмов обладает способностью преобразовывать нитраты в N 2 . Таким образом, чтобы можно было понять круговорот азота на планете.
Требование агентства
Все живые существа нуждаются в азоте для своих жизненных процессов, но не все используют его одинаково. Некоторые бактерии способны напрямую использовать атмосферный азот. Другие используют соединения азота в качестве источника кислорода.
Автотрофные организмы нуждаются в питании в виде нитратов. Со своей стороны, многие гетеротрофы могут использовать его только в форме аминогрупп, которые они получают из пищи.
Составные части
-Reserves
Самым большим естественным источником азота является атмосфера, где 78% этого элемента находится в газообразной форме (N 2 ) с некоторыми следами закиси азота и окиси азота.
Осадочные породы содержат около 21%, которые высвобождаются очень медленно. Оставшийся 1% содержится в органических веществах и океанах в виде органического азота, нитратов и аммиака.
-Участие микроорганизмов
В круговороте азота участвуют три типа микроорганизмов. Это фиксаторы, нитрификаторы и денитрификаторы.
N-фиксирующие бактерии
Они кодируют комплекс ферментов нитрогеназы, участвующих в процессе фиксации. Большинство этих микроорганизмов колонизируют ризосферу растений и развиваются в их тканях.
Самый распространенный род фиксирующих бактерий - Rhizobium, который связан с корнями бобовых культур. Есть и другие роды, такие как Frankia, Nostoc и Pasasponia, которые вступают в симбиоз с корнями других групп растений.
Цианобактерии в свободной форме могут фиксировать атмосферный азот в водной среде.
Нитрифицирующие бактерии
В процессе нитрификации участвуют три типа микроорганизмов. Эти бактерии способны окислять аммиак или ион аммония, присутствующий в почве. Это хемолиттрофные организмы (способные окислять неорганические материалы в качестве источника энергии).
В процесс последовательно вмешиваются бактерии разных родов. Nitrosoma и Nitrocystis окисляют NH3 и NH4 до нитритов. Затем Nitrobacter и Nitrosococcus окисляют это соединение до нитратов.
В 2015 году была обнаружена еще одна группа бактерий, вмешивающаяся в этот процесс. Они способны непосредственно окислять аммиак до нитратов и принадлежат к роду Nitrospira. Некоторые грибы также способны нитрифицировать аммиак.
Денитрифицирующие бактерии
Было высказано предположение, что более 50 различных родов бактерий могут восстанавливать нитраты до N 2 . Это происходит в анаэробных условиях (отсутствие кислорода).
Наиболее распространенными денитрифицирующими родами являются Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus и Thiosphaera. Большинство этих групп - гетеротрофы.
В 2006 году была обнаружена бактерия (Methylomirabilis oxyfera), которая является аэробной. Он метанотрофен (он получает углерод и энергию из метана) и способен получать кислород в процессе денитрификации.
Этапы
Азотный цикл проходит различные стадии в своей мобилизации по всей планете. Это следующие фазы:
фиксация
Это преобразование атмосферного азота в формы, которые считаются реактивными (которые могут использоваться живыми существами). Разрыв трех связей, содержащихся в молекуле N 2 , требует большого количества энергии и может происходить двумя способами: абиотическим или биотическим.
Цикл азота. Переделано Ян Лебрелом из изображения, полученного от Агентства по охране окружающей среды: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, через Wikimedia Commons
Абиотическая фиксация
Нитраты получают путем высокоэнергетической фиксации в атмосфере. Он исходит от электрической энергии молнии и космического излучения.
N 2 соединяется с кислородом с образованием окисленных форм азота, таких как NO (диоксид азота) и NO 2 (закись азота). Позже эти соединения выносятся на поверхность земли дождем в виде азотной кислоты (HNO 3 ).
Фиксация с высокой энергией включает примерно 10% нитратов, присутствующих в азотном цикле.
Биотическая фиксация
Это осуществляется микроорганизмами в почве. Эти бактерии обычно связаны с корнями растений. Ежегодная биотическая азотфиксация оценивается примерно в 200 миллионов тонн в год.
Атмосферный азот превращается в аммиак. На первой фазе реакции N 2 восстанавливается до NH 3 (аммиака). В этой форме он входит в состав аминокислот.
В этом процессе участвует ферментный комплекс с различными окислительно-восстановительными центрами. Этот комплекс нитрогеназы состоит из редуктазы (обеспечивает электроны) и нитрогеназы. Последний использует электроны для восстановления N 2 до NH 3 . При этом расходуется большое количество АТФ.
Комплекс нитрогеназы необратимо ингибируется в присутствии высоких концентраций O 2 . В радикальных узелках присутствует белок (леггемоглобин), который поддерживает очень низкое содержание O 2 . Этот белок образуется в результате взаимодействия корней и бактерий.
ассимиляция
Растения, не имеющие симбиотической ассоциации с N 2 -фиксирующими бактериями, забирают азот из почвы. Поглощение этого элемента осуществляется в виде нитратов через корни.
Как только нитраты попадают в растение, часть их используется клетками корня. Другая часть распределяется ксилемой по всему растению.
При использовании нитрат восстанавливается в цитоплазме до нитрита. Этот процесс катализируется ферментом нитратредуктазой. Нитриты транспортируются в хлоропласты и другие пластиды, где они восстанавливаются до иона аммония (NH 4 ).
Ион аммония в больших количествах токсичен для растений. Таким образом, он быстро включается в карбонатный скелет с образованием аминокислот и других молекул.
В случае потребителей азот получают путем кормления непосредственно от растений или других животных.
Аммонификация
В этом процессе азотистые соединения, присутствующие в почве, расщепляются до более простых химических форм. Азот содержится в мертвых органических веществах и отходах, таких как мочевина (моча млекопитающих) или мочевая кислота (экскременты птиц).
Азот, содержащийся в этих веществах, находится в виде сложных органических соединений. Микроорганизмы используют аминокислоты, содержащиеся в этих веществах, для производства своих белков. В этом процессе они выделяют избыток азота в виде аммиака или иона аммония.
Эти соединения доступны в почве для других микроорганизмов, которые могут действовать в следующих фазах цикла.
нитрификация
На этом этапе почвенные бактерии окисляют аммиак и ион аммония. В процессе высвобождается энергия, которая используется бактериями в их метаболизме.
В первом случае нитрозирующие бактерии рода Nitrosomas окисляют аммиак и ион аммония до нитрита. Фермент аммиачная муоксигеназа находится в мембране этих микроорганизмов. Это окисляет NH 3 до гидроксиламина, который затем окисляется до нитрита в периплазме бактерий.
Впоследствии нитрующие бактерии окисляют нитриты до нитратов с помощью фермента нитрит-оксидоредуктазы. Нитраты остаются доступными в почве, где они могут поглощаться растениями.
денитрификация
На этой стадии окисленные формы азота (нитриты и нитраты) снова превращаются в N 2 и, в меньшей степени, в закись азота.
Процесс осуществляется анаэробными бактериями, которые используют азотистые соединения в качестве акцепторов электронов при дыхании. Скорость денитрификации зависит от нескольких факторов, таких как доступный нитрат, насыщенность почвы и температура.
Когда почва насыщена водой, O 2 становится недоступным, и бактерии используют NO 3 в качестве акцептора электронов. Когда температура очень низкая, микроорганизмы не могут выполнять этот процесс.
Эта фаза - единственный способ удалить азот из экосистемы. Таким образом, зафиксированный N 2 возвращается в атмосферу, и баланс этого элемента сохраняется.
значение
Этот цикл имеет большое биологическое значение. Как мы объясняли ранее, азот - важная часть живых организмов. Благодаря этому процессу он становится биологически пригодным.
При развитии сельскохозяйственных культур доступность азота является одним из основных ограничений урожайности. С самого начала земледелия почва была обогащена этим элементом.
Выращивание бобовых культур для улучшения качества почвы - обычная практика. Точно так же посадка риса на затопленных почвах способствует созданию условий окружающей среды, необходимых для использования азота.
В 19 веке гуано (птичьи экскременты) широко использовались в качестве внешнего источника азота в сельскохозяйственных культурах. Однако к концу этого столетия этого оказалось недостаточно для увеличения производства продуктов питания.
Немецкий химик Фриц Габер в конце 19 века разработал процесс, который позже был коммерциализирован Карло Бошем. Он состоит из реакции N 2 и газообразного водорода с образованием аммиака. Он известен как процесс Габера-Боша.
Эта форма искусственного производства аммиака является одним из основных источников азота, который может использоваться живыми существами. Считается, что 40% населения мира зависит от этих удобрений в пищу.
Нарушения азотного цикла
В настоящее время антропное производство аммиака составляет примерно 85 тонн в год. Это имеет негативные последствия для азотного цикла.
Из-за большого использования химических удобрений происходит загрязнение почв и водоносных горизонтов. Считается, что более 50% этого загрязнения является следствием синтеза Габера-Боша.
Избыток азота приводит к эвтрификации (обогащению питательными веществами) водоемов. Антропная эвутрификация происходит очень быстро и вызывает ускоренный рост в основном водорослей.
Они потребляют много кислорода и могут накапливать токсины. Из-за нехватки кислорода другие организмы, присутствующие в экосистеме, в конечном итоге умирают.
Кроме того, при использовании ископаемого топлива в атмосферу выделяется большое количество закиси азота. Он реагирует с озоном и образует азотную кислоту, которая является одним из компонентов кислотных дождей.
Ссылки
- Серон Л. и Аристизабаль (2012) Динамика цикла азота и фосфора в почвах. Преподобный Коломб. Biotechnol. 14: 285-295.
- Эступинян Р. и Б. Кесада (2010) процесс Хабера-Боша в агропромышленном обществе: опасности и альтернативы. Агропродовольственная система: коммодификация, борьба и сопротивление. Редакция ILSA. Богота, Колумбия. 75-95
- Гэллоуэй Дж. Н. (2003) Глобальный круговорот азота. В: Schelesinger W (ed.) Трактат по геохимии. Эльзевир, США. С. 557-583.
- Гэллоуэй Дж. Н. (2005) Глобальный круговорот азота: прошлое, настоящее и будущее. Наука в Китае Ser C Life Sciences 48: 669-677.
- Pajares S (2016) Азотный каскад, вызванный деятельностью человека. Ойкос 16: 14-17.
- Стейн Л. и М. Клотц (2016) Круговорот азота. Текущая биология 26: 83-101.