- Структура
- Морфология
- Характеристики
- -Полярность клеток
- -Особенности бордюра или щеточной окантовки
- Ядро микроворсинок
- Терминальная сеть
- гликокаликсом
- -Соединения энтероцитов
- Узкие стыки
- Анкерные соединения
- Общение союзов
- Жизненный цикл
- Характеристики
- Поглощение и транспортировка питательных веществ
- Иммунный барьер кишечника
- болезни
- Болезнь включения микроворсинок
- Трихогепатоэнтерический синдром
- Болезнь задержки хиломикронов
- Врожденная пучковая энтеропатия
- Энтероциты и ВИЧ
- Ссылки
В энтероцитов являются эпителиальные клетки тонкой кишки , чья основная функция поглощения питательных веществ и транспортировки в другие ткани тела. Они также участвуют в составе кишечного иммунологического барьера против проникновения токсинов и патогенов, поскольку это область тела, наиболее подверженная воздействию внешней среды.
Эти клетки составляют около 80% эпителия тонкого кишечника. Это поляризованные клетки с многочисленными микроворсинками (щеточная кайма) ближе к апикальному концу.
Схема энтероцита. Бумфрейфр производная работа: Мигельфериг, через Wikimedia Commons
Они происходят из стволовых клеток в криптах кишечника. Они расположены в ворсинах тонкой кишки и недолговечны. У человека эпителий кишечника полностью обновляется каждые четыре-пять дней.
При дефектах энтероцитов могут возникнуть различные врожденные заболевания. Они являются следствием проблем с транспортом белков, а также с мобилизацией и метаболизмом липидов. Точно так же могут возникать ошибки в иммунной системе кишечного барьера.
Структура
Термин энтероцит означает «абсорбционная клетка» и был впервые использован Бутом в 1968 году.
Энтероциты образуются как почти непрерывный слой, перемежающийся с другими менее многочисленными типами клеток. Этот слой составляет эпителий кишечника.
Морфология
Дифференцированные энтероциты представляют собой столбчатые клетки, которые имеют эллипсоидальное ядро в базальной половине цитоплазмы. Ближе к апикальному концу клетки встречаются многочисленные диктиосомы.
В них представлены многочисленные митохондрии, которые занимают примерно 13% объема цитоплазмы.
Наиболее характерной особенностью энтероцитов является выпячивание плазматической мембраны к апикальному концу. Он имеет большое количество выступов, известных как микроворсинки. Они имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно. Множество микроворсинок образует так называемую щеточную кайму.
Микроворсинки щеточной каймы увеличивают площадь поверхности мембраны от 15 до 40 раз. Пищеварительные ферменты и те, кто отвечает за транспорт веществ, расположены в микроворсинках.
Характеристики
-Полярность клеток
Энтероциты, как и многие эпителиальные клетки, поляризованы. Клеточные компоненты распределены по разным доменам. Состав плазматической мембраны в этих областях различен.
Клетки обычно имеют три домена: апикальный, латеральный и базальный. В каждом из них есть определенные липиды и белки. Каждая из этих зон выполняет определенную функцию.
В энтероците различают два домена:
- Апикальный домен : он расположен по направлению к просвету кишечника. Микроворсинки обладают особенностями и специализируются на усвоении питательных веществ.
- Базолатеральный домен : расположен по направлению к внутренним тканям. Плазматическая мембрана специализируется на транспортировке веществ в энтероцит и из него.
-Особенности бордюра или щеточной окантовки
Кисть имеет типичное строение плазматических мембран. Он состоит из липидного бислоя, связанного с очень специфическими белками.
Ферменты, отвечающие за переваривание углеводов и белков, прикреплены к краю щетки. Точно так же в этой области находятся ферменты, специализирующиеся на переносе веществ.
Каждая из микроворсинок имеет длину примерно 1-2 мкм и диаметр 100 мкм. Они имеют особую структуру, состоящую из:
Ядро микроворсинок
Каждая микроворсинка содержит пучок из двадцати актиновых нитей. Базальная часть пучка нитей образует корень, который соединяется с терминальной сетью. Кроме того, ядро содержит два типа полипептидов (фимбрин и вилин).
Терминальная сеть
Он образован кольцом актиновых филаментов, которые входят в заякоренные соединения между соседними энтероцитами. Кроме того, среди других белков присутствуют винкулин (белок цитоскелета) и миозин. Образует так называемый фибриллярный налет.
гликокаликсом
Это слой, который покрывает микроворсинки. Он состоит из мукополисахаридов, вырабатываемых энтероцитом. Они образуют микрофиламенты, которые прикрепляются к самой внешней части микроворсинок.
Считается, что гликокаликс участвует в окончательном переваривании питательных веществ, связанном с присутствием гидролаз. Он также участвует в иммунной барьерной функции кишечного эпителия.
-Соединения энтероцитов
Клетки, составляющие эпителий кишечника (состоящий в основном из энтероцитов), связаны между собой. Эти соединения происходят через белковые комплексы и обеспечивают структурную целостность эпителия.
Соединения были разделены на три функциональные группы:
Узкие стыки
Это внутриклеточные соединения в апикальной части. Его функция заключается в поддержании целостности эпителиального барьера, а также его полярности. Они ограничивают движение ионов и люминальных антигенов к базолатеральному домену.
Они состоят из четырех семейств белков: окклюдинов, клаудинов, трицеллюлина и молекул адгезии.
Анкерные соединения
Они соединяют цитоскелет соседних клеток, а также внеклеточный матрикс. Они создают очень устойчивые структурные единицы.
Объединение между соседними клетками осуществляется молекулами адгезии из группы кадгеринов и катенинов.
Общение союзов
Они обеспечивают связь между цитоплазмами соседних клеток, которая происходит за счет образования каналов, пересекающих мембраны.
Эти каналы состоят из шести трансмембранных белков из группы коннексинов.
Жизненный цикл
Энтероциты у человека живут примерно пять дней. В случае мышей жизненный цикл может составлять от двух до пяти дней.
Эти клетки образуются в так называемых криптах Либеркюн. Здесь представлены стволовые клетки различных типов клеток, составляющих эпителий кишечника.
Стволовые клетки делятся от четырех до шести раз. Впоследствии клетки начинают двигаться под давлением других формирующихся клеток.
По мере продвижения от крипты к апикальной зоне ворсинок энтероцит постепенно дифференцируется. Было показано, что контакт с другими клетками, взаимодействие с гормонами и состав диеты влияют на дифференцировку.
Процесс дифференциации, а также перемещение к ворсинкам кишечника занимает около двух дней.
Впоследствии энтероциты начинают расслаиваться. Клетки теряют различные типы соединений. Кроме того, они подвергаются механическому давлению до тех пор, пока не отсоединяются, заменяясь новыми ячейками.
Характеристики
Основная функция энтероцитов - абсорбция и транспортировка питательных веществ к различным частям тела. Точно так же они активно участвуют в функциях иммунной защиты, которые происходят в кишечнике.
Поглощение и транспортировка питательных веществ
Питательные вещества, поглощаемые энтероцитами, поступают в основном из желудка. Однако эти клетки могут переваривать пептиды и дисахариды из-за наличия определенных ферментов.
Большинство питательных веществ в пищеварительном тракте проходит через мембрану энтероцитов. Некоторые молекулы, такие как вода, этанол и простые липиды, перемещаются через градиенты концентрации. Другие, такие как глюкоза и более сложные липиды, мобилизуются белками-переносчиками.
В энтероцитах образуются различные липопротеины, которые переносят триглицериды и холестерин в разные ткани. Среди них есть хиломикроны, ЛПВП и ЛПВП.
Железо, необходимое для синтеза различных белков, таких как гемоглобин, поглощается энтероцитами. Железо попадает в клетки через мембранный транспортер. Позже он присоединяется к другим транспортерам, доставляющим его в кровь, где он будет использоваться.
Иммунный барьер кишечника
Кишечный эпителий образует барьер между внутренней и внешней средой из-за структуры, образованной различными клеточными соединениями. Этот барьер предотвращает прохождение потенциально вредных веществ, таких как антигены, токсины и различные патогены.
Энтероциты должны выполнять двойную функцию: поглощать питательные вещества и предотвращать проникновение вредных веществ и организмов. Для этого апикальная область покрыта слоем углеводов, производимых другими эпителиальными клетками, называемыми бокалами. Он пропускает маленькие молекулы, но не большие.
С другой стороны, гликокаликс, выстилающий щеточную кайму, имеет много отрицательных зарядов, которые предотвращают прямой контакт патогенов с мембраной энтероцитов.
Они также обладают способностью вызывать иммунный ответ в присутствии определенных антигенов.
Было показано, что энтероциты продуцируют везикулы в апикальном домене с высоким содержанием щелочной фосфатазы. Это соединение подавляет рост бактерий и снижает способность бактерий связываться с энтероцитами.
болезни
При возникновении ошибок в образовании или структуре энтероцитов могут возникнуть различные врожденные патологии. Среди них:
Болезнь включения микроворсинок
Возникает, когда при дифференцировке энтероцита наблюдается атрофия образования щеточной каймы.
Симптомами являются стойкая диарея, проблемы с усвоением питательных веществ и нарушение развития. В 95% случаев симптомы появляются в первые дни после рождения.
Трихогепатоэнтерический синдром
Это заболевание связано с проблемами в развитии ворсинок кишечника и влияет на структуру эпителиального слоя.
Симптомы - это неизлечимая диарея в первый месяц жизни. Кроме того, наблюдаются сбои в усвоении и развитии питательных веществ. Может возникнуть лицевой дисморфизм, аномалии волос и кожи. Также страдает иммунная система.
Болезнь задержки хиломикронов
Хиломикроны (липопротеины, отвечающие за транспорт липидов) не производятся. В энтероцитах видны большие липидные вакуоли. Кроме того, присутствуют хиломикроноподобные частицы, которые не выходят из краев мембраны.
Пациенты имеют хроническую диарею, серьезные проблемы с абсорбцией липидов, нарушение развития и гипохолестеринемию.
Врожденная пучковая энтеропатия
Это связано с атрофией развития ворсинок кишечника, дезорганизацией энтероцитов и наличием на верхушке ворсинок своего рода пучков.
Симптомы - стойкая диарея сразу после рождения. Кишечник не способен всасывать питательные вещества, которые необходимо вводить пациенту внутривенно. Волосы имеют пушистый вид и развитие, а также страдает иммунная система.
Энтероциты и ВИЧ
У ВИЧ-инфицированных пациентов могут возникать проблемы с усвоением питательных веществ. В этих случаях наиболее очевидным симптомом является стеаторея (диарея с содержанием липидов в стуле).
Было обнаружено, что вирус ВИЧ заражает стволовые клетки крипт у этих пациентов. Следовательно, нарушается дифференцировка энтероцитов, которые не способны выполнять свою функцию.
Ссылки
- Холл, E (2013) Тонкий кишечник. В: Washabau R and M Day (eds) Гастроэнтерология собак и кошек). Elsevier Inc. 651-728.
- Heise C., S. Dandekar, P. Kumar, R. Duplantier, R. Donovan и C. Halsted (1991) Инфекция энтероцитов и мононуклеарных клеток вирусом иммунодефицита человека в слизистой оболочке тонкой кишки человека. Гастроэнтерология 100: 1521-1527.
- Келлер Т. и Мусекер М. (1991) Цитоскелет энтероцитов: его структура и функция. Приложение 19: Справочник по физиологии. Желудочно-кишечная система, кишечная абсорбция и секреция: 209-221.
- Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman and S Jzendoorn (2016) Роль дефектов энтероцитов в патогенезе врожденных диарейных расстройств. Модели и механизмы болезней 9: 1-12.
- Salvo-Romero E and C Alo (2015) Функция кишечного барьера и ее значение при заболеваниях пищеварительной системы. Преподобный Esp. Enferm. Копать землю. 101: 686-696.
- Ван дер Флиер Л. и Х. Клеверс (2009) Стволовые клетки, самообновление и дифференцировка в кишечном эпителии. Annu. Rev. Physiol. 71: 241-260.