- Что такое биогеохимический цикл?
- Поток энергии и питательных веществ
- Общая схема биогеохимического цикла
- Микроорганизмы играют жизненно важную роль
- Исследование и приложения
- Классификации биогеохимических циклов
- Микро- и макроэлементы
- Осадочные и атмосферные
- Локальный и глобальный
- Круговорот воды
- Роль воды
- водохранилище
- Двигатели гидрологического цикла
- Включение воды в живые существа
- Изменения в круговороте воды благодаря присутствию человека
- Цикл углерода
- Роль углерода
- Водоемы
- Фотосинтез и дыхание: центральные процессы
- Включение углерода в живые существа
- Альтернативные маршруты цикла
- Изменения в углеродном цикле благодаря присутствию человека
- Цикл азота
- Роль азота
- Водоемы
- Усвояемые источники азота
- Азотфиксирующие организмы
- Небиологические процессы фиксации азота
- Включение азота в живые существа
- Это не замкнутый цикл
- Изменения в азотном цикле благодаря присутствию человека
- Цикл фосфора
- Роль фосфора
- Водоемы
- Включение фосфора в живые существа
- Изменения в цикле фосфора из-за присутствия человека
- Серный цикл
- Роль серы
- Водоемы
- Включение серы в живые существа
- Кислородный цикл
- Роль кислорода
- Водоемы
- Введение кислорода в живые существа
- Кальциевый цикл
- Водоемы
- Включение кальция в живые существа
- Натриевый цикл
- Роль натрия
- водохранилище
- Включение натрия в живые существа
- Ссылки
В биогеохимических циклах содержат путь следовал различным питательным веществам или элементы , которые являются частью органических существ. Этот переход происходит внутри биологических сообществ, как в биотических, так и в абиотических объектах, составляющих его.
Питательные вещества - это строительные блоки, из которых состоят макромолекулы, и они классифицируются в зависимости от количества, которое требуется живому существу в макронутриентах и микронутриентах.
Источник: pixabay.com
Жизнь на планете Земля насчитывает около 3 миллиардов лет, когда один и тот же запас питательных веществ перерабатывается снова и снова. Запасы питательных веществ находятся в абиотических компонентах экосистемы, таких как атмосфера, камни, ископаемое топливо, океаны и другие. Циклы описывают пути прохождения питательных веществ из этих резервуаров через живые существа и обратно в резервуары.
Влияние человека не осталось незамеченным в транспортировке питательных веществ, поскольку антропогенная деятельность - особенно индустриализация и посевы - изменила концентрации и, следовательно, баланс циклов. Эти нарушения имеют важные экологические последствия.
Далее мы опишем прохождение и переработку самых выдающихся микро- и макроэлементов на планете, а именно: воду, углерод, кислород, фосфор, серу, азот, кальций, натрий, калий, серу.
Что такое биогеохимический цикл?
Поток энергии и питательных веществ
Таблица Менделеева состоит из 111 элементов, из которых только 20 необходимы для жизни и из-за их биологической роли называются биогенетическими элементами. Таким образом, организмы нуждаются в этих элементах, а также в энергии, чтобы поддерживать себя.
Существует поток этих двух компонентов (питательных веществ и энергии), который постепенно передается через все уровни пищевой цепи.
Однако между этими двумя потоками есть принципиальная разница: энергия течет только в одном направлении и неисчерпаемо поступает в экосистему; в то время как питательные вещества находятся в ограниченных количествах и движутся циклично, что помимо живых организмов включает абиотические источники. Эти циклы являются биогеохимическими веществами.
Общая схема биогеохимического цикла
Термин биогеохимический образован объединением греческих корней bio, что означает жизнь, и geo, что означает землю. По этой причине биогеохимические циклы описывают траектории этих элементов, которые являются частью жизни, между биотическими и абиотическими компонентами экосистем.
Поскольку эти циклы чрезвычайно сложны, биологи обычно описывают их наиболее важные стадии, которые можно резюмировать следующим образом: местоположение или резервуар рассматриваемого элемента, его проникновение в живые организмы - как правило, первичные продуценты, за которыми следует его непрерывность по всей цепочке. трофические, и, наконец, реинтеграция элемента в резервуар благодаря разлагающимся организмам.
Эта схема будет использоваться для описания маршрута каждого элемента для каждого упомянутого этапа. По своей природе эти шаги требуют соответствующих модификаций в зависимости от каждого элемента и трофической структуры системы.
Микроорганизмы играют жизненно важную роль
Важно подчеркнуть роль микроорганизмов в этих процессах, поскольку благодаря реакциям восстановления и окисления они позволяют питательным веществам снова входить в круговорот.
Исследование и приложения
Изучение цикла - задача для экологов. Хотя это экосистема, периметр которой ограничен (например, озеро), существует постоянный поток материального обмена с окружающей средой. То есть эти циклы не только сложны, но и связаны друг с другом.
Одна из используемых методологий - это маркировка радиоактивных изотопов и отслеживание элементов с помощью абиотических и биотических компонентов системы исследования.
Изучение того, как работает переработка питательных веществ и в каком состоянии, является маркером экологической значимости, который говорит нам о продуктивности системы.
Классификации биогеохимических циклов
Единого способа классификации биогеохимических циклов не существует. Каждый автор предлагает подходящую классификацию по разным критериям. Ниже мы представим три из используемых объявлений:
Микро- и макроэлементы
Цикл можно классифицировать по мобилизованному элементу. Макроэлементы - это элементы, которые в заметных количествах используются органическими существами, а именно: углерод, азот, кислород, фосфор, сера и вода.
Другие элементы необходимы только в небольших количествах, такие как фосфор, сера, калий и другие. Кроме того, микроэлементы характеризуются довольно низкой подвижностью в системах.
Хотя эти элементы используются в небольших количествах, они по-прежнему жизненно важны для организмов. Отсутствие питательного вещества ограничит рост живых существ, населяющих рассматриваемую экосистему. Таким образом, биологические компоненты среды обитания являются хорошим маркером для определения эффективности движения элементов.
Осадочные и атмосферные
Не все питательные вещества находятся в одинаковом количестве или легко доступны для организмов. И это зависит - в основном - от того, что является его источником или абиотическим резервуаром.
Некоторые авторы классифицируют их на две категории, в зависимости от подвижности элемента и резервуара: осадочные и атмосферные циклы.
В первом случае элемент не может подняться в атмосферу и накапливается в почве (фосфор, кальций, калий); в то время как последние включают газовые циклы (углерод, азот и т. д.)
В атмосферных циклах элементы размещаются в нижнем слое тропосферы и доступны людям, составляющим биосферу. В случае осадочных циклов высвобождение элемента из резервуара требует воздействия факторов окружающей среды, таких как солнечная радиация, действие корней растений, дождь и другие.
В определенных случаях одна экосистема может не иметь всех необходимых элементов для выполнения полного цикла. В этих случаях другая соседняя экосистема может быть поставщиком недостающего элемента, таким образом соединяя несколько регионов.
Локальный и глобальный
Третья используемая классификация - это масштаб, в котором изучается объект, который может относиться к местной среде обитания или глобально.
Эта классификация тесно связана с предыдущей, поскольку элементы с атмосферными запасами имеют широкое распространение и могут быть поняты в глобальном масштабе, в то время как элементы являются осадочными запасами и имеют ограниченную способность к перемещению.
Круговорот воды
Роль воды
Вода - жизненно важный компонент жизни на Земле. Органические существа в большом количестве состоят из воды.
Это вещество особенно стабильно, что позволяет поддерживать внутри организмов подходящую температуру. Кроме того, это среда, в которой внутри организмов происходит огромное количество химических реакций.
Наконец, это почти универсальный растворитель (неполярные молекулы не растворяются в воде), который позволяет образовывать бесконечное количество растворов с полярными растворителями.
водохранилище
По логике вещей, крупнейшим резервуаром воды на Земле являются океаны, где мы находим почти 97% всей планеты и покрывают более трех четвертей планеты, на которой мы живем. Остающийся процент представлен реками, озерами и льдом.
Двигатели гидрологического цикла
Существует ряд физических сил, которые стимулируют движение жизненно важной жидкости по планете и позволяют ей выполнять гидрологический цикл. Эти силы включают в себя: солнечную энергию, которая позволяет воде переходить из жидкого состояния в газообразное, и гравитацию, которая заставляет молекулы воды возвращаться на землю в виде дождя, снега или росы.
Далее мы опишем каждый из шагов, упомянутых ниже:
(i) Испарение: изменение состояния воды происходит под действием солнечной энергии и происходит в основном в океане.
(ii) Осадки: вода возвращается в водохранилища за счет осадков в различных формах (снег, дождь и т. д.) и по разным маршрутам, в том числе в океаны, озера, на землю, в подземные отложения.
В океаническом компоненте круговорота процесс испарения превышает количество осадков, что приводит к чистому увеличению количества воды, которая уходит в атмосферу. Замыкание цикла происходит при движении воды по подземным путям.
Включение воды в живые существа
Значительная часть тела живых существ состоит из воды. У нас, людей, это значение составляет около 70%. По этой причине часть круговорота воды происходит внутри организмов.
Растения используют свои корни для получения воды путем абсорбции, в то время как гетеротрофные и активные организмы могут потреблять ее непосредственно из экосистемы или с пищей.
В отличие от круговорота воды, круговорот других питательных веществ включает важные изменения в молекулах вдоль их траекторий, в то время как вода остается практически неизменной (происходят только изменения в состоянии).
Изменения в круговороте воды благодаря присутствию человека
Вода - один из самых ценных ресурсов для населения. Сегодня нехватка жизненно важной жидкости растет в геометрической прогрессии и представляет собой проблему, имеющую глобальное значение. Хотя здесь много воды, только небольшая часть соответствует пресной воде.
Один из недостатков - снижение доступности воды для полива. Наличие асфальтовых и бетонных поверхностей уменьшает поверхность, на которую может проникнуть вода.
Обширные посевные площади также представляют собой уменьшение корневой системы, которая поддерживает достаточное количество воды. Кроме того, ирригационные системы удаляют огромное количество воды.
С другой стороны, очистка от соли до пресной воды - это процедура, которая проводится на специализированных заводах. Однако лечение стоит дорого и означает увеличение общего уровня загрязнения.
Наконец, потребление загрязненной воды является серьезной проблемой для развивающихся стран.
Цикл углерода
Роль углерода
Жизнь сделана из углерода. Этот атом является структурным каркасом всех органических молекул, входящих в состав живых существ.
Углерод позволяет образовывать очень изменчивые и очень стабильные структуры благодаря своему свойству образовывать одинарные, двойные и тройные ковалентные связи с другими атомами и с ними.
Благодаря этому он может образовывать практически бесконечное количество молекул. Сегодня известно почти 7 миллионов химических соединений. Из этого большого числа около 90% составляют органические вещества, структурной основой которых является атом углерода. Большая молекулярная универсальность элемента, по-видимому, является причиной его изобилия.
Водоемы
Углеродный цикл включает в себя несколько экосистем, а именно: суши, водоемы и атмосферу. Из этих трех резервуаров углерода наиболее важным является океан. Атмосфера также является важным резервуаром, хотя она относительно меньше.
Точно так же вся биомасса живых организмов представляет собой важный резервуар для этого питательного вещества.
Фотосинтез и дыхание: центральные процессы
Как в водных, так и в наземных регионах центральным звеном рециркуляции углерода является фотосинтез. Этот процесс осуществляется как растениями, так и рядом водорослей, у которых есть ферментативные механизмы, необходимые для этого процесса.
То есть углерод входит в живые существа, когда они захватывают его в виде углекислого газа и используют в качестве субстрата для фотосинтеза.
В случае фотосинтезирующих водных организмов поглощение углекислого газа происходит непосредственно за счет интеграции растворенного элемента в водоеме, который содержится в гораздо большем количестве, чем в атмосфере.
Во время фотосинтеза углерод из окружающей среды включается в ткани организма. Напротив, реакции, посредством которых происходит клеточное дыхание, осуществляют противоположный процесс: высвобождение углерода, который был включен в живые существа, из атмосферы.
Включение углерода в живые существа
Первичные потребители или травоядные питаются продуцентами и присваивают углерод, хранящийся в их тканях. В этот момент углерод идет двумя путями: он накапливается в тканях этих животных, а другая часть выбрасывается в атмосферу через дыхание в виде углекислого газа.
Таким образом, углерод продолжает свой путь по всей пищевой цепи рассматриваемого сообщества. В какой-то момент животное умрет, и его тело будет разложено микроорганизмами. Таким образом, диоксид углерода возвращается в атмосферу, и цикл может продолжаться.
Альтернативные маршруты цикла
Во всех экосистемах - и в зависимости от населяющих их организмов - ритм цикла меняется. Например, моллюски и другие микроскопические организмы, которые создают жизнь в море, обладают способностью извлекать растворенный в воде углекислый газ и объединять его с кальцием с образованием молекулы, называемой карбонатом кальция.
Это соединение войдет в состав оболочек организмов. После смерти этих организмов их раковины постепенно накапливаются в отложениях, которые со временем превратятся в известняк.
В зависимости от геологического контекста, которому подвергается водоем, известняк может обнажиться и начать растворяться, что приводит к утечке диоксида углерода.
Другой долгосрочный путь в углеродном цикле связан с производством ископаемого топлива. В следующем разделе мы увидим, как сжигание этих ресурсов влияет на нормальный или естественный ход цикла.
Изменения в углеродном цикле благодаря присутствию человека
Люди влияют на естественный ход углеродного цикла на протяжении тысячелетий. Вся наша деятельность - например, промышленное производство и вырубка лесов - влияет на выбросы и источники этого жизненно важного элемента.
В частности, на цикл повлияло использование ископаемого топлива. Когда мы сжигаем топливо, мы перемещаем огромное количество углерода, который находился в неактивном геологическом резервуаре, в атмосферу, которая является активным резервуаром. С прошлого века выбросы углерода резко увеличились.
Выбросы углекислого газа в атмосферу - это факт, который влияет на нас напрямую, поскольку он повышает температуру планеты и является одним из газов, известных как парниковые газы.
Цикл азота
Цикл азота. Переделано Ян Лебрелом из изображения, полученного от Агентства по охране окружающей среды: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, через Wikimedia Commons
Роль азота
У органических существ мы находим азот в двух его основных макромолекулах: белках и нуклеиновых кислотах.
Первые отвечают за широкий спектр функций, от структурных до транспортных; в то время как последние являются молекулами, отвечающими за хранение генетической информации и ее преобразование в белки.
Кроме того, он входит в состав некоторых витаминов, которые являются жизненно важными элементами метаболических путей.
Водоемы
Главный запас азота - это атмосфера. В этом пространстве мы обнаруживаем, что 78% газов, присутствующих в воздухе, - это азот (N 2 ).
Хотя он является важным элементом для живых существ, ни растения, ни животные не могут извлекать этот газ непосредственно из атмосферы, как, например, происходит с углекислым газом.
Усвояемые источники азота
По этой причине азот должен быть представлен как ассимилируемая молекула. То есть в его сокращенной или «фиксированной» форме. Примером этого являются нитраты (NO 3 - ) или аммиак (NH 3 ).
Есть бактерии, которые устанавливают симбиотические отношения с некоторыми растениями (например, бобовыми) и в обмен на защиту и пищу делятся этими соединениями азота.
Другие типы бактерий также производят аммиак, используя аминокислоты и другие азотистые соединения, которые хранятся в трупах и биологических отходах в качестве субстратов.
Азотфиксирующие организмы
Есть две основные группы фиксаторов. Некоторые бактерии, сине-зеленые водоросли и грибы-актиномицеты могут принимать молекулу газообразного азота и включать ее непосредственно как часть своих белков, высвобождая избыток в виде аммиака. Этот процесс называется аммонификацией.
Другая группа почвенных бактерий способна превращать аммиак или ион аммония в нитрит. Этот второй процесс называется нитрификацией.
Небиологические процессы фиксации азота
Существуют также небиологические процессы, способные производить оксиды азота, такие как электрические бури или пожары. В этих случаях азот соединяется с кислородом, образуя ассимилируемое соединение.
Процесс азотфиксации характеризуется медленностью и ограничивает продуктивность экосистем, как наземных, так и водных.
Включение азота в живые существа
Как только растения обнаруживают резервуар азота в усвояемой форме (аммиак и нитрат), они включают их в различные биологические молекулы, а именно: аминокислоты, строительные блоки белков; нуклеиновых кислот; витамины; и т.п.
Когда нитрат включается в клетки растений, происходит реакция, и он восстанавливается до аммониевой формы.
Молекулы азота совершают цикл, когда основной потребитель питается растениями и вводит азот в свои ткани. Их также могут употреблять в пищу поедатели мусора или разлагающие организмы.
Таким образом, азот перемещается по всей пищевой цепочке. Значительная часть азота выделяется вместе с отходами и разлагающимися трупами.
Бактерии, которые создают жизнь в почве и водоемах, способны забирать этот азот и превращать его обратно в усвояемые вещества.
Это не замкнутый цикл
После этого описания кажется, что круговорот азота замкнут и самовоспроизводится. Однако это только на первый взгляд. Существуют различные процессы, вызывающие потерю азота, такие как посевы, эрозия, наличие огня, проникновение воды и т. Д.
Другая причина - денитрификация, вызванная бактериями, ведущими процесс. Находясь в бескислородной среде, эти бактерии поглощают нитраты и восстанавливают их, выпуская их обратно в атмосферу в виде газа. Это обычное явление для почв, дренаж которых неэффективен.
Изменения в азотном цикле благодаря присутствию человека
В азотном цикле преобладают соединения азота, используемые человеком. К этим соединениям относятся синтетические удобрения, богатые аммиаком и нитратами.
Этот избыток азота вызвал дисбаланс в нормальном пути соединения, особенно в изменении сообществ растений, поскольку они теперь страдают от чрезмерного удобрения. Это явление называется эвтрофикацией. Одним из сообщений этого события является то, что увеличение количества питательных веществ не всегда положительно.
Одно из самых серьезных последствий этого факта - уничтожение сообществ лесов, озер и рек. Поскольку не существует адекватного баланса, некоторые виды, называемые доминирующими видами, разрастаются и доминируют в экосистеме, уменьшая разнообразие.
Цикл фосфора
Роль фосфора
В биологических системах фосфор присутствует в молекулах, называемых энергетическими «монетами» клетки, таких как АТФ, и в других молекулах, передающих энергию, таких как НАДФ. Он также присутствует в молекулах наследственности, как в ДНК, так и в РНК, и в молекулах, составляющих липидные мембраны.
Он также играет структурную роль, так как присутствует в костных структурах позвоночных, включая кости и зубы.
Водоемы
В отличие от азота и углерода, фосфор не встречается в атмосфере в виде свободного газа. Его главный резервуар - горные породы, связанные с кислородом в форме молекул, называемых фосфатами.
Как и следовало ожидать, этот процесс выделения идет медленно. Поэтому фосфор считается редким в природе питательным веществом.
Включение фосфора в живые существа
При подходящих географических и климатических условиях горные породы начинают процесс эрозии или износа. Благодаря дождю фосфаты начинают растворяться и могут быть поглощены корнями растений или другими первичными продуцирующими организмами.
Эта серия фотосинтезирующих организмов отвечает за включение фосфора в свои ткани. Начиная с этих основных организмов, фосфор начинает свой переход через трофические уровни.
В каждом звене цепи часть фосфора выделяется людьми, которые его составляют. Когда животные умирают, особые бактерии поглощают фосфор и возвращают его в почву в виде фосфатов.
Фосфаты могут идти двумя путями: снова поглощаться автотрофами или начать свое накопление в отложениях, чтобы вернуться в свое каменистое состояние.
Фосфор, присутствующий в океанских экосистемах, также попадает в отложения этих водоемов, и часть его может быть поглощена их обитателями.
Изменения в цикле фосфора из-за присутствия человека
Присутствие людей и их сельскохозяйственных технологий влияет на цикл фосфора во многом так же, как и на цикл азота. Внесение удобрений приводит к непропорциональному увеличению количества питательных веществ, что приводит к эвтрофикации территории, вызывая дисбаланс в разнообразии их сообществ.
Подсчитано, что за последние 75 лет производство удобрений привело к увеличению концентрации фосфора почти в четыре раза.
Серный цикл
Роль серы
Некоторые аминокислоты, амины, НАДФН и кофермент А представляют собой биологические молекулы, которые выполняют различные функции в метаболизме. Все они содержат в своей структуре серу.
Водоемы
Резервуары серы очень разнообразны, включая водоемы (пресные и соленые), земную среду, атмосферу, горные породы и отложения. Он находится в основном в виде диоксида серы (SO 2 ).
Включение серы в живые существа
Из резервуаров сульфат начинает растворяться, и первые звенья пищевой цепи могут захватить его в виде иона. После реакций восстановления сера готова к включению в белки.
После включения элемент может продолжать свое прохождение по пищевой цепи до гибели организмов. Бактерии отвечают за высвобождение серы, содержащейся в трупах и отходах, и возвращают ее в окружающую среду.
Кислородный цикл
Кислородный цикл. Эме Чикано, из Wikimedia Commons
Роль кислорода
Для организмов с аэробным и факультативным дыханием кислород представляет собой акцептор электронов в метаболических реакциях, участвующих в этом процессе. Следовательно, жизненно важно поддерживать получение энергии.
Водоемы
Самый важный резервуар кислорода на планете - это атмосфера. Наличие этой молекулы придает этой области окислительный характер.
Введение кислорода в живые существа
Как и в углеродном цикле, клеточное дыхание и фотосинтез - два важнейших метаболических пути, которые регулируют траекторию движения кислорода на планете Земля.
В процессе дыхания животные поглощают кислород и выделяют углекислый газ в качестве побочного продукта. Кислород поступает в результате метаболизма растений, которые, в свою очередь, могут включать углекислый газ и использовать его в качестве субстрата для будущих реакций.
Кальциевый цикл
Водоемы
Кальций содержится в литосфере, в отложениях и породах. Эти породы могут быть продуктом окаменелости морских животных, внешние структуры которых были богаты кальцием. Также встречается в пещерах.
Включение кальция в живые существа
Дожди и другие климатические явления вызывают эрозию камней, содержащих кальций, вызывая его высвобождение и позволяя живым организмам поглощать его в любой точке пищевой цепи.
Это питательное вещество будет включено в живое существо, и в момент его смерти бактерии будут проводить соответствующие реакции разложения, которые обеспечивают высвобождение этого элемента и непрерывность цикла.
Если кальций попадает в водоем, он может задерживаться на дне, и снова начинается формирование горных пород. Вытеснение грунтовых вод также играет важную роль в мобилизации кальция.
Та же логика применима к циклу ионов калия, который встречается в глинистых почвах.
Натриевый цикл
Роль натрия
Натрий - это ион, который выполняет в организме животных множество функций, таких как нервный импульс и мышечные сокращения.
водохранилище
Самый большой резервуар натрия находится в плохой воде, где он растворен в форме иона. Помните, что поваренная соль образуется в результате соединения натрия и хлора.
Включение натрия в живые существа
Натрий в основном поглощается организмами, которые создают жизнь в море, которые поглощают его и могут транспортировать на сушу через воду или пищу. Ион может путешествовать растворенным в воде по пути, описанному в гидрологическом цикле.
Ссылки
- Берг, Дж. М., Страйер, Л., и Тимочко, Дж. Л. (2007). Биохимия. Я поменял направление.
- Кэмпбелл, МК, и Фаррелл, СО (2011). Биохимия. Thomson. Брукс / Коул.
- Сересо Гарсия, М. (2013). Основы базовой биологии. Публикации Universitat Jaume I.
- Девлин, Т.М. (2011). Учебник биохимии. Джон Вили и сыновья.
- Фриман, С. (2017). Биологическая наука. Pearson Education.
- Галан Р., Торронтерас С. (2015). Фундаментальная биология и биология здоровья. Elsevier
- Гама, М. (2007). Биология: конструктивистский подход. (Том 1). Pearson Education.
- Кулман, Дж. И Рем, К. Х. (2005). Биохимия: текст и атлас. Panamerican Medical Ed.
- Macarulla, JM, & Goñi, FM (1994). Биохимия человека: базовый курс. Я поменял направление.
- Молдовяну, SC (2005). Аналитический пиролиз синтетических органических полимеров (Том 25). Elsevier.
- Мур, Дж. Т. и Лэнгли, Р. Х. (2010). Биохимия для чайников. Джон Вили и сыновья.
- Мугиос, В. (2006). Упражнение по биохимии. Кинетика человека.
- Мюллер-Эстерль, В. (2008). Биохимия. Основы медицины и наук о жизни. Я поменял направление.
- Портманс, младший (2004). Принципы биохимии упражнений. Издание 3- е , переработанное. Karger.
- Тейхон, JM (2006). Основы структурной биохимии. Редакция Tébar.
- Урдиалес, БАВ, дель Пилар Гранилло, М., и Домингес, MDSV (2000). Общая биология: живые системы. Grupo Editor Patria.
- Валлеспи, RMC, Рамирес, PC, Сантос, SE, Моралес, AF, Торральба, MP, и Дель Кастильо, DS (2013). Основные химические соединения. От редакции UNED.
- Воет, Д. и Воет, Дж. Г. (2006). Биохимия. Panamerican Medical Ed.