ЛИШАЙНИКИ: ХАРАКТЕРИСТИКА, ВИДЫ И ВИДЫ - БИОЛОГИЯ - 2026

В лишайников являются симбиотические ассоциации между грибов (mycobiont) и зеленой водоросли или цианобактерии (photobiont). Лишайниковые грибы не могут выжить в природе в одиночку, и они не могут генерировать огромное разнообразие форм роста лишайников или вторичных веществ без своего фотобионта.

Большинство микобионтов принадлежат к группе Ascomycota, называемой Lecanoromycetes. Большинство фотобионтов относятся к родам Trebouxia и Trentepohlia (зеленые водоросли) и Calothrix, Gloecapsa и Nostoc (цианобактерии).

Лишайники. Источник: pixabay.com

На первый взгляд лишайники выглядят как растения, но через микроскоп наблюдается ассоциация миллионов фотобионтных клеток, переплетенных в матрице, образованной нитями гриба. Гриб образует слоевище, в котором находится фотобионт.

Около 8% наземных экосистем преобладают лишайники. В этих экосистемах сосудистые растения находятся на своем физиологическом пределе. У лишайников есть преимущество в их способности выдерживать экстремальный холод, жару и водный стресс, поэтому они могут оставаться в состоянии оцепенения.

Лишайники характеризуются своим распространением, размножением и размножением, морфологией, метаболизмом, симбиотическими взаимодействиями и экологией.

характеристики

распределение

Лишайники встречаются почти повсюду в мире, в основном в экстремальных условиях, таких как пустыня и высокие горы. Существует тесная связь между формой слоевища (также называемого телом лишайника) и его распространением. Слоевище имеет три разные формы роста: корковидный, листовой и фруктозный.

Раковое слоевище напоминает плотно прилегающую к поверхности кору. Их нельзя удалить, не уничтожив лишайник. Лишайники такой формы устойчивы к засухе и хорошо приспособлены к засушливому климату, например пустыне. Примером является Arthopyrenia halodytes, обитающая в Средиземном море на известковых субстратах.

Листовое (или лиственное) слоевище напоминает небольшой кустарник. Лишайники такой формы лучше всего растут в местах с частыми дождями. Примером может служить род Physma, который обитает в тропических лесах Австралии на коре деревьев.

Слоевище плодовых (кустистых) нитевидное, листовидное. Лишайники такой формы используют атмосферный водяной пар. Они живут в основном во влажных средах, таких как облачные районы на побережье океана и горные районы в тропиках. Примером может служить Ramalina pollinaria, которая живет на пихте (Abies alba) в Швейцарии.

Размножение и размножение

Наиболее распространенное размножение лишайников - половое размножение микобионтов. При этом типе размножения микобионт выпускает множество спор, которые после прорастания должны найти совместимый фотобионт.

Поскольку споры генетически разнообразны, объединение гриба и зеленых водорослей с образованием лишайника порождает большое генетическое разнообразие лишайников. Следует отметить, что фотобионт размножается только клонально, за исключением фотобионтов, принадлежащих к Trentepohliales.

Если микобионт размножается бесполым путем, фотобионт передается следующему поколению вместе со своим микобионтом через специализированные вегетативные отростки, такие как соредии и изидии. Это наросты наружу через трещины и поры на поверхности коры слоевища.

Соредии - это небольшие скопления клеток водорослей и грибкового мицелия. Такой способ размножения типичен для листовых и плодовых лишайников. Например, слоевище Lepraria полностью состоит из соредий.

Исидии - это небольшие продолжения слоевища, которые также служат для бесполого размножения, если их вырезать из слоевища. Например, слоевище Parmotrema crinitum покрыто изидиями.

Морфология

Морфология и анатомия лишайников реагируют на ограничения, накладываемые окружающей средой на симбиоз. Микобионт бывает внешним, а фотобионт - внутренним. Внешний вид слоевища определяется микобионтом.

Все лишайники имеют сходную внутреннюю морфологию. Тело лишайника состоит из микобионтных нитей.

Плотность этих волокон определяет слои лишайника. На поверхности, контактирующей с окружающей средой, волокна очень плотно спрессовываются, образуя корку, которая снижает интенсивность света, предотвращая повреждение фотобионта.

Под корой находится слой, образованный водорослями. Там плотность волокон невысока. Под слоем водорослей находится сердцевина, которая представляет собой рыхлый слой, состоящий из волокон. У корковых лишайников сердцевина контактирует с субстратом.

У листовых лишайников под мозговым веществом находится вторая кора, называемая внутренней корой, которая прикреплена к субстрату гифами гриба, напоминающими корни, поэтому их называют ризинами.

У фруктовых лишайников кора окружает слой водорослей. Это, в свою очередь, окружает мозговое вещество.

метаболизм

Около 10% общей биомассы лишайников составляют фотобионты, которые синтезируют углеводы посредством фотосинтеза. От 40% до 50% сухой массы лишайников составляет углерод, зафиксированный в результате фотосинтеза.

Углеводы, синтезированные в фотобионте, транспортируются к микобионту, где они используются для биосинтеза вторичных метаболитов. Если фотобионт - цианобактерия, синтезированный углевод - глюкоза. Если это зеленые водоросли, углеводы - это рибитол, эритрол или сорбитол.

Основные классы вторичных метаболитов происходят через:

- Ацетилполималонил

- Мевалоновая кислота

- Шикимовая кислота.

Продуктами первого пути являются алифатические кислоты, сложные эфиры и родственные производные, а также ароматические соединения, полученные из поликетидов. Продукты второго пути - тритерпены и стероиды. Продукты третьего пути - это терфенилхиноны и производные пульвиновой кислоты.

Фотобионт также обеспечивает микобионт витаминами. Со своей стороны, микобионт обеспечивает его водой, полученной из воздуха, и подвергает фотобионт воздействию света, чтобы он мог осуществлять фотосинтез. Пигменты или кристаллы, присутствующие в коре, действуют как фильтры, поглощающие волны определенной длины, необходимые для фотосинтеза.

Симбиотические взаимодействия

Термины «селективность» и «специфичность» можно использовать для обозначения симбиотических ассоциаций. Избирательность - это когда один организм преимущественно взаимодействует с другим. Специфичность относится к межклеточному взаимодействию, в котором существует абсолютная исключительность.

Было высказано предположение, что лишайники можно рассматривать как высокоселективный симбиоз. Некоторые наблюдения, подтверждающие эту идею:

- Из тысяч родов водорослей очень немногие являются фотобионтами.

- Некоторые свободные водоросли, населяющие одни и те же места обитания, лишайники не включаются в них, несмотря на прямой контакт.

Было высказано предположение, что у некоторых лишайников, таких как лишайники из рода Cladonia, микобионты обладают сильной избирательностью и специфичностью по отношению к водорослям-симбионтам. Другие лишайники, например, из родов Lepraria и Stereocaulon, проявляют только специфичность (в обоих случаях по отношению к водоросли Asterochloris).

В целом специфичность на уровне вида или популяции низкая. Кроме того, необходимо учитывать, что специфичность - не единственный фактор, определяющий состав: на связь между особями влияют местные условия окружающей среды.

экология

По сравнению с сосудистыми растениями лишайники - плохие конкуренты из-за своего небольшого размера и чрезвычайно медленного роста. Несмотря на это, состав видов лишайников может влиять на текстуру и химический состав почвы, увеличивая площадь покрытия и биоразнообразие.

Наличие и численность лишайников определяется такими факторами, как химический состав и стабильность субстрата, доступность света и влажность окружающей среды. Таким образом, сообщества лишайников могут изменяться в зависимости от температуры или доступности воды.

По этой причине лишайники служат биоиндикаторами изменения климата, за которым можно периодически проводить мониторинг, анализируя охват и видовое богатство лишайников, присутствующих в районе исследования.

Использование лишайников в качестве биоиндикаторов изменения климата имеет следующие преимущества:

- Ежедневные измерения не требуются.

- Лишайники имеют долгую жизнь и широко распространены.

- Мониторинг лишайников можно проводить на станциях, расположенных в регионах с экстремальными экологическими условиями.

Фотобионты некоторых лишайников также служат биоиндикаторами загрязнения окружающей среды. Например, фотобионт Coccomyxa очень чувствителен к тяжелым металлам.

Типы

Лишайники демонстрируют заметную сопротивляемость, будучи способными обосноваться в неблагоприятных условиях для других живых существ. Однако они также могут быть очень восприимчивы к нарушениям окружающей среды по вине человека.

Лишайники можно классифицировать в зависимости от среды, в которой они растут, их требований к pH или типа питательных веществ, которые они извлекают из субстрата. Например, в зависимости от окружающей среды лишайники делятся на саксиколы, кортикостероиды, морские, пресноводные и фолликулы.

Саксикологические лишайники растут на скалах. Пример: Peltula toruosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

На коре деревьев растут культурные лишайники. Примеры: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Морские лишайники растут на скалах, где бьют волны. Примеры: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Пресноводные лишайники растут на камнях, по которым движется вода. Примеры: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Фолликулярные лишайники растут на листьях тропических лесов. Виды этого типа служат биоиндикаторами микроклимата.

таксономия

Поскольку они являются полиспецифическими организмами и рассматриваются как сумма микобионтов и микобионтов, лишайники не имеют официального статуса в таксономии живых организмов. Древние таксономические классификации лишайников как отдельных образований были разработаны до того, как была признана их симбиотическая природа.

Современная таксономия лишайников основана исключительно на признаках и филогенетических отношениях микобионта. По этой причине все лишайники относятся к грибам.

В настоящее время отряды, семейства и роды лишайниковых грибов разграничены по признакам плодовых тел. Лишайники со слоевищами хоть и различаются по морфологии, но остаются объединенными в рамках одного семейства или рода. Также рассматриваются другие структуры, такие как исидиумы и соредианы.

98% видов грибов, образующих лишайники, относятся к филюму Ascomycota. Большинство остальных видов принадлежат к филюму Basidiomycota. Что касается фотобионтов, 87% видов составляют зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 3% - комбинация зеленых водорослей и цианобактерий.

Молекулярные исследования позволили изменить представление о видах на основе морфологии. Точно так же исследования вторичных метаболитов позволили разделить морфологически похожие виды.

Типичный вид

Трофические цепи

Поскольку лишайники являются основными продуцентами, они служат пищей для травоядных животных. В Северной Америке и Евразии крупные травоядные млекопитающие, такие как северный олень и карибу, питаются лишайником Cladonia rangiferina. Зимой эти травоядные могут съедать от 3 до 5 кг лишайника в день.

C. rangiferina, известный как оленьи лишайники, принадлежит к классу Lecanoromycetes и семейству Cladoniaceae. C. rangifera может достигать размера, аналогичного размеру типичных сосудистых растений. Он серый с слоевищем, похожим на плод.

Виды, принадлежащие к роду Cladonia, устойчивы к высоким концентрациям металлов, поэтому они могут хранить высокие концентрации радиоактивных производных стронция и цезия. Потребление этого лишайника животными представляет проблему, поскольку он может достигать вредных уровней у людей, которые едят этих животных.

Парфюмерная промышленность

Evernia prunastri, известная как дубовый мох, и Pseudevernia furfuracea, известная как древесный мох, являются видами лишайников, важных для парфюмерной промышленности. Они принадлежат к классу Lecanoromycetes и к семейству Parmeliaceae.

Оба вида собирают на юге Франции, в Марокко и бывшей Югославии, перерабатывая около 9000 тонн в год. P. furfuracea не только полезен для парфюмерной промышленности, но и чувствителен к загрязнению, поэтому его используют для мониторинга промышленного загрязнения.

Приложения

Лишайники богаты пигментами, которые блокируют ультрафиолетовый свет B (UVB). Цианобактерии лишайника Collema богаты этим типом пигментов, которые были очищены и запатентованы как продукт, обеспечивающий 80% -ную защиту от УФ-В.

Цианоликвен Collema cristatum, например, содержит пигмент под названием коллемин А ( _макс = 311 нм), микоспорин, который обеспечивает защиту от УФ-В (280-315 нм).

Roccellla montagnei - фруктовый ликер, растущий на камнях, из которого получают красный или фиолетовый краситель в Средиземноморском регионе. Другие лишайники, такие как Heteroderma obscurata и Nephroma laevigatum, содержат антрахиноны, используемые в качестве красителей.

В лишайниках есть вещества, которые могут быть использованы в фармацевтической промышленности. Многие виды лишайников содержат активные соединения, которые убивают бактерии, такие как Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis и Escherichia coli. Кроме того, лишайники обладают большим потенциалом в качестве источника противораковых препаратов.

Ссылки

1. Галун, М. Бубрик, П. 1984. Физиологические взаимодействия между партнерами лишайникового симбиоза. HF Linskens et al. (ред.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Современная биология, 19, 1-2.
3. Нэш, TH 2008. Биология лишайников. Кембридж, Кембридж.
4. Нгуен, К. Х., Чоллет-Круглер, М., Томаси, С. 2013. УФ-защитные метаболиты лишайников и их симбиотических партнеров. Natural Products Reports, 30, 1490-1508.
5. Оксанен, И. 2006. Экологические и биотехнологические аспекты лишайников. Прикладная микробиология и биотехнология, 73, 723-734.
6. Пекса О., Калоуд П.С. 2011. Влияют ли фотобионты на экологию лишайников? Тематическое исследование экологических предпочтений у симбиотических зеленых водорослей Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Шреста, Г., Сент-Клер, LL 2013. Лишайники: многообещающий источник антибиотиков и противоопухолевых препаратов. Обзор Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Зедда, Л., Грёнгрёфт, А., Шульц, М., Петерсен, А., Миллс, А., Рамбольд, Г. 2011. Модели распределения почвенных лишайников в основных биомах юга Африки. Журнал засушливых сред, 75, 215e220.