МОЛОЧНАЯ ФЕРМЕНТАЦИЯ: ПОШАГОВЫЙ ПРОЦЕСС И ПРИМЕРЫ - БИОЛОГИЯ - 2025

Молочная ферментация , также известная как кислотное брожение молочной представляет собой процесс синтеза АТФ в в отсутствии кислорода , которые выполняют некоторые микроорганизмы, в то числе типа бактерий под названием «молочнокислые бактерии», которая заканчивается кислота экскреции молочная.

Это считается типом анаэробного «дыхания», и оно также осуществляется некоторыми мышечными клетками млекопитающих, когда они работают тяжело и с высокой скоростью, превышающей способность легочной и сердечно-сосудистой систем переносить кислород.

Схема молочной ферментации (Источник: Sjantoni / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) через Wikimedia Commons и изменена Ракель Парада Пуч)

Термин «ферментация» в общих чертах относится к получению энергии (в форме АТФ) в отсутствие кислорода, то есть при анаэробиозе, а молочная ферментация относится к синтезу АТФ и выведению кислоты. молочная кислота при анаэробиозе, как продукты метаболизма глюкозы.

Уравнение производства молочной кислоты из глюкозы.

Молочнокислые бактерии

Человек долгое время использовал преимущества молочной ферментации для производства и хранения продуктов питания, и, без сомнения, молочнокислые бактерии являются фундаментальной опорой для этой цели.

Они принадлежат к довольно разнородной группе бактерий, которые обычно имеют форму кокков и бацилл; Это грамположительные, не продуцирующие каталазу, неспорообразующие, неподвижные и анаэробные бактерии, способные синтезировать молочную кислоту из пирувата, образующегося в результате гликолитического пути.

Они принадлежат к разным родам, среди них Pediococcus, Leuconostoc, Oenococcus и Lactobacillus, внутри которых есть гомоферментативные и гетероферментативные виды.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии производят на каждую потребляемую ими молекулу глюкозы две молекулы молочной кислоты; с другой стороны, гетероферментативные молочнокислые бактерии продуцируют, например, одну молекулу молочной кислоты, а другую - диоксида углерода или этанола.

Процесс молочной ферментации (шаг за шагом)

Ферментация молочной кислоты начинается с того, что клетка (бактериальная или мышечная) потребляет глюкозу или некоторый родственный сахар или углевод. Это «потребление» происходит посредством гликолиза.

- Гликолитический путь

ATP инвестиции

Первоначально на каждую потребляемую молекулу глюкозы инвестируется 2 АТФ, поскольку она фосфорилируется ферментом гексокиназой с образованием глюкозо-6-фосфата, который изомеризуется до фруктозо-6-фосфата (фермент глюкозо-6-P-изомеразы) и фосфорилируется обратно до фруктозы-1. , 6-бисфосфат (фермент фосфофруктокиназа).

Позже, 1,6-бисфосфат фруктозы «разрезается» пополам, чтобы высвободить два триозофосфата, известные как глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат, реакция, катализируемая ферментом альдолазой.

Эти два 3-углеродных фосфорилированных сахара взаимно превращаются друг с другом ферментом триозофосфат-изомеразой, поэтому считается, что до этого момента каждая потребляемая молекула глюкозы превращается в две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, которые фосфорилируются в 1,3-bisphosphoglycerate.

Вышеупомянутая реакция катализируется ферментом, называемым глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой (GAPDH), который требует наличия «восстанавливающей силы» кофактора NAD +, без которой он не может функционировать.

Производство АТФ

На этом этапе пути 2 АТФ израсходованы на каждую молекулу глюкозы, но эти две молекулы «замещаются» реакцией, катализируемой ферментом фосфоглицераткиназой, с помощью которой каждый 1,3-бисфосфоглицерат превращается в 3-фосфоглицерат. и 2АТФ синтезированы.

Каждый 3-фосфоглицерат превращается в 2-фосфоглицерат ферментом фосфоглицератмутазой, который, в свою очередь, служит субстратом для фермента енолазы, который обезвоживает его и превращает в фосфоенолпируват.

С каждой потребляемой молекулой глюкозы продуцируются 2 молекулы пирувата и 2 молекулы АТФ, поскольку фосфоенолпируват является субстратом для фермента пируваткиназы, который катализирует перенос фосфорильной группы от фосфоенолпирувата к молекуле АДФ, производя АТФ. ,

- Молочная ферментация и регенерация НАД +

Пируват, молекула с 3 атомами углерода, превращается в молочную кислоту, еще одну молекулу с 3 атомами углерода, в результате реакции восстановления, которая потребляет одну молекулу NADH на каждую молекулу пирувата, регенерируя «перевернутый» NAD + в гликолитической реакции. катализируется GAPDH.

Замена используемых молекул НАД + не приводит к дополнительному производству молекул АТФ, но позволяет гликолитическому циклу повторяться (пока есть углеводы), и на каждую потребленную глюкозу вырабатывается 2 АТФ.

Реакция катализируется ферментом, называемым лактатдегидрогеназой, и происходит примерно так:

2C3H3O3 (пируват) + 2 NADH → 2C3H6O3 (молочная кислота) + 2 NAD +

Примеры процессов, в которых происходит молочная ферментация

- В мышечных клетках

Ферментация молочной кислоты в мышечных клетках - обычное явление после тренировки после нескольких дней бездействия. Это очевидно, потому что мышечная усталость и боль, испытываемые спортсменом, связаны с присутствием молочной кислоты в клетках.

Изображение 5132824 с www.pixabay.com

Когда мышечные клетки тренируются и запасы кислорода истощаются (сердечно-сосудистая и дыхательная системы не могут справиться с необходимым транспортом кислорода), они начинают ферментировать (дышать без кислорода), выделяя молочную кислоту, которая может накапливаться.

- Продукты питания

Молочная ферментация, осуществляемая различными видами бактерий и грибов, используется человеком во всем мире для производства различных продуктов питания.

Этот метаболизм, которым характеризуются различные микроорганизмы, важен для экономичного сохранения и производства больших количеств пищи, поскольку достигаемый ими кислый pH обычно подавляет рост других потенциально вредных или патогенных микроорганизмов.

Эти продукты включают йогурт, квашеную капусту (квашеную капусту), соленые огурцы, оливки, различные маринованные овощи, различные виды сыра и ферментированное молоко, кефирную воду, некоторые ферментированные мясные продукты и крупы, среди прочего.

Йогурт

Йогурт - это ферментированный продукт, полученный из молока, который производится благодаря ферментации этой жидкости животного происхождения с помощью молочнокислых бактерий, как правило, видов Lactobacillus bulgaricus или Lactobacillus acidophilus.

Йогурт (Изображение kamila211 с www.pixabay.com)

Эти микроорганизмы превращают сахара, присутствующие в молоке (включая лактозу), в молочную кислоту, поэтому pH снижается (становится кислым) в этой жидкости, изменяя ее вкус и текстуру. Более твердая или жидкая текстура различных видов йогурта зависит от двух вещей:

1. От сопутствующего производства экзополисахаридов ферментативными бактериями, которые действуют как загустители.
2. Из-за коагуляции, которая возникает в результате нейтрализации отрицательных зарядов на молочных белках, в результате изменения pH, вызванного выработкой молочной кислоты, что делает их полностью нерастворимыми.

Ферментированные овощи

В этой группе мы можем найти такие продукты, как консервированные в рассоле оливки. Также включены препараты на основе капусты, такие как квашеная капуста или корейское кимчи, а также маринованные корнишоны и мексиканский халапеньо.

Ферментированное мясо

В эту категорию входят такие колбасы, как чоризо, фуэт, салями и сопрессатта. Продукты, которые отличаются особым вкусом в дополнение к высокой сохранности.

Ферментированная рыба и моллюски

Он включает в себя различные виды рыбы и моллюсков, которые обычно ферментируются в смеси с макаронами или рисом, как в случае с Pla raa в Таиланде.

Ферментированные бобовые

Молочная ферментация, применяемая к бобовым, является традиционной практикой в ​​некоторых азиатских странах. Мисо, например, представляет собой пасту из ферментированных соевых бобов.

Ферментированные семена

В традиционной африканской кухне есть широкий выбор продуктов из ферментированных семян, таких как сумбала или кенкей. Эти продукты включают некоторые приправы и даже йогурты из злаков.

Ссылки

1. Бейеринк, М.В., О молочнокислом брожении в молоке., В: KNAW, Proceedings, 10 I, 1907, Amsterdam, 1907, стр. 17-34.
2. Муньос, Р., Морено-Аррибас, М., и де лас Ривас, Б. (2011). Молочнокислые бактерии. Молекулярная микробиология вина, 1-е изд .; Карраскоса, А.В., Муньос, Р., Гонсалес, Р., ред., 191–226.
3. Национальный исследовательский совет. (1992). Применение биотехнологии в традиционных ферментированных продуктах. Национальная академия прессы.
4. Нельсон, Д.Л., Ленингер, А.Л., и Кокс, М.М. (2008). Принципы биохимии Ленингера. Macmillan.
5. Сульт, А. (2019). Химия LibreTexts. Получено 24 апреля 2020 г. с сайта chem.libretexts.org.
6. Видьястути, Янтьяти и Рохматуссолихат, Рохматуссолихат и Фебрисиантоза, Анди. (2014). Роль молочнокислых бактерий в ферментации молока. Науки о продуктах питания и питании. 05. 435-442. 10.4236 / fns.2014.54051.