ПРЕРЫВИСТОЕ РАВНОВЕСИЕ: ИЗ ЧЕГО ОНО СОСТОИТ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И КРИТИКА - БИОЛОГИЯ - 2025

Теория прерывистого равновесия или пунктуализма, в эволюционной биологии, стремится объяснить картину «прыгает» в окаменелостях в процессе образования новых видов. Одно из важнейших противоречий в эволюции связано с скачками в летописи окаменелостей: являются ли эти морфологические пробелы следствием пробелов в летописи (которая, очевидно, неполна) или потому, что эволюция определенно происходит скачкообразно?

Теория прерывистого равновесия поддерживает существование периодов застоя или периодов морфологической стабильности, за которыми следуют быстрые и резкие события эволюционных изменений.

Источник: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrg, производная работа: CASF, через Wikimedia Commons

Он был предложен в 1972 году известным биологом-эволюционистом и палеонтологом Стивеном Джеем Гулдом и его коллегой Найлсом Элдриджем. В этом известном эссе авторы утверждают, что палеонтологи неверно истолковали неодарвинизм.

Филетический постепенность и прерывистое равновесие

Элдридж и Гулд различают две крайние гипотезы о закономерностях изменений, происходящих во времени.

Первый - это филетический градуализм, при котором эволюция происходит с постоянной скоростью. В этом случае виды формируются в процессе постепенной трансформации, начиная с предковых видов, и скорость эволюции во время процесса видообразования аналогична любому другому времени.

Авторы противопоставляют другую крайность темпов эволюции своей собственной гипотезе: прерывистое равновесие.

Теоретическая основа

Очень влиятельное эссе Элдриджа и Гулда включает явления застоя и внезапного или мгновенного появления форм в нормальном процессе видообразования, то есть образования новых видов.

Для защитников прерывистого равновесия периоды застоя являются нормальным состоянием вида, которое нарушается только тогда, когда происходит событие видообразования (момент, когда все эволюционные изменения сосредоточены). Следовательно, любое изменение вне события видообразования противоречит теории.

Аллопатрическое видообразование и летопись окаменелостей

Теория объединяет модель аллопатрического видообразования, чтобы обсудить причину, по которой летопись окаменелостей должна демонстрировать паттерн, отличный от того, который предлагается филетическими градуалистами.

В том случае, если вид происходит через аллопатрическую модель, а также в небольших популяциях, летопись окаменелостей не должна отражать процесс видообразования. Другими словами, вид не обязательно должен происходить из того же географического региона, где обитала его предковая форма.

Новый вид оставит след только в той же области, что и предковый вид, только в том случае, если он сможет снова вторгнуться в эту область после события после видообразования. А чтобы это произошло, необходимо сформировать репродуктивные барьеры, предотвращающие гибридизацию.

Следовательно, не следует ожидать появления переходных форм. Не только потому, что запись неполная, но и потому, что процесс видообразования происходил в другом регионе.

стаз

Термин «застой» относится к колоссальным периодам времени, когда виды не претерпевают значительных морфологических изменений. При тщательном анализе реестра эта закономерность стала очевидной.

Нововведения в эволюции, казалось, возникли вместе с процессом видообразования, и тенденция сохраняется в течение нескольких миллионов лет.

Таким образом, периоды застоя прерываются мгновенными событиями видообразования (в геологическом времени). Хотя постепенные переходы были задокументированы, эта закономерность не является правилом.

Британский натуралист Чарльз Дарвин знал об этом явлении и фактически зафиксировал его в своем шедевре «Происхождение видов».

причины

Такое необычное явление, как периоды застоя, должно иметь объяснение, соответствующее размеру события. Многие биологи задавались вопросом, почему существуют значительные периоды времени, когда морфология остается постоянной, и различные гипотезы пытались объяснить это эволюционное событие.

Была сделана попытка прояснить проблему, используя живые окаменелости в качестве модельных организмов - виды или клады, изменения которых с течением времени не обнаруживались или были минимальными.

Примером живых ископаемых является род Limulus, широко известный как панкраб. Нынешние виды очень похожи на окаменелости семейства, возраст которых превышает 150 миллионов лет.

Некоторые исследователи предположили, что у групп может отсутствовать генетическая изменчивость, способствующая морфологическим изменениям. Однако последующие генетические исследования показали, что это изменение сопоставимо с близкими группами членистоногих, которые различаются как средние формы.

Теоретически наиболее экономным объяснением является действие модели стабилизирующего отбора, в которой предпочтение отдается средней морфологии, а остальное исключается из популяции с переходом из поколения в поколение. Однако это объяснение подвергается критике, в основном из-за заметных изменений окружающей среды.

Свидетельство

В летописи окаменелостей доказательства неубедительны, поскольку есть группы или линии, которые поддерживают теорию прерывистого равновесия, в то время как другие являются ярким примером филетического постепенного развития.

Мшанки Карибского моря - это группа морских беспозвоночных, которые демонстрируют образец эволюции, соответствующий модели прерывистого равновесия. Напротив, изученные трилобиты демонстрируют постепенные изменения.

Критика теории

Прерывистое равновесие обсуждалось биологами-эволюционистами и вызвало огромные споры в этой области. Основные критические замечания заключаются в следующем:

Расхождения в шкале времени

По мнению некоторых авторов (таких как Freeman & Herron, например), расхождения возникают из-за различий в шкале времени. Как правило, биологи и палеонтологи не работают в сопоставимых временных масштабах.

На масштабах лет или десятилетий постепенные изменения и естественный отбор, кажется, преобладают, тогда как на геологических масштабах, охватывающих миллионы лет, внезапные изменения кажутся мгновенными.

Кроме того, противоречие трудно разрешить из-за экспериментальных трудностей, связанных с сравнением прерывистого равновесия с филетическим постепенным действием.

Набранный баланс vs. Неодарвинизм?

Считается, что прерывистое равновесие противоречит фундаментальным принципам дарвиновской теории эволюции. Эта идея возникла из-за неправильного толкования родителями термина постепенный.

В эволюционной биологии термин «постепенный» может использоваться в двух смыслах. Один для объяснения постоянных темпов эволюции (филетический градуализм); а второе значение относится к процессу формирования адаптаций, особенно самых сложных, таких как глаз.

В этом смысле адаптации не возникают мгновенно, и эта концепция является решающим требованием дарвиновской теории эволюции. Однако первое значение термина «постепенный» не является требованием дарвиновской теории.

Гулд ошибочно пришел к выводу, что его теория противоречит идеям Дарвина, поскольку он понимал термин «постепенный» в его первом определении, тогда как Дарвин использовал его в терминах адаптации.

Спорные модели видообразования

Наконец, теория включает противоречивые модели видообразования, которые еще более затрудняют принятие прерывистого равновесия.

В частности, идея, раскрывающая существование двух «долин» и промежуточной формы с меньшей приспособленностью. Эта модель была очень популярна в 70-е годы, когда авторы опубликовали свои идеи.

Ссылки

1. Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов путем естественного отбора. Мюррей.
2. Фриман, С., и Херрон, Дж. К. (2002). Эволюционный анализ. Прентис Холл.
3. Футуйма, диджей (2005). Эволюция. Sinauer.
4. Гулд, С.Дж., и Элдридж, Н. (1972). Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму.
5. Гулд, С.Дж., и Элдридж, Н. (1993). Прерывистое равновесие достигает зрелости. Природа, 366 (6452), 223.
6. Ридли, М. (2004). Эволюция. Черт.
7. Солер, М. (2002). Эволюция: основы биологии. Южный проект.