ДИАКИНЕЗ: ХАРАКТЕРИСТИКА И ПОДФАЗЫ - БИОЛОГИЯ - 2026

Диакинез это пятая и последняя подфаза профазы I мейоза, во время которой хромосома, нитевидной до того мейоза контракта в максимуме. Сокращение хромосом делает их более маневренными во время последующих движений деления, которые приводят к образованию гаплоидных клеток или гамет.

В конце диакинеза образуется ядерное веретено, прикрепление которого к кинетохорам хромосом через микротрубочки притягивает их к полюсам клетки. Это явление послужило основанием для появления термина диакинез, образованного от греческих слов, обозначающих движения в противоположных направлениях.

Источник: pixabay.com

Место в мейозе

Функция мейоза - производить четыре гаплоидных клетки из одной диплоидной клетки. Для этого в мейозе необходимо классифицировать и распределить хромосомы так, чтобы их количество уменьшилось вдвое.

Мейоз состоит из двух стадий, называемых мейозом I и II, каждая из которых подразделяется на пять фаз, называемых профазой, прометафазой, метафазой, анафазой и телофазой. Одноименные стадии мейоза I и II выделяются добавлением «I» или «II».

В мейозе I исходная клетка делится на две части. В мейозе II новое деление дает четыре гаметы.

Если рассматривать на уровне пары аллелей, исходная клетка будет иметь A, a. Перед мейозом репликация ДНК заставляет эту клетку иметь A, A; а, а. Мейоз I производит клетку с A, A и другую с a, a. Мейоз II делит обе клетки на гаметы с A, A, a, a.

Профаза I мейоза - самая длительная и сложная фаза мейоза. Он состоит из пяти субфаз: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.

Во время этого процесса хромосомы конденсируются (сокращаются), гомологичные хромосомы узнают друг друга (синапсы) и беспорядочно обмениваются сегментами (кроссовер). Ядерная мембрана распадается. Появляется ядерное веретено.

Предыдущие субфазы (лептотен в диплотен)

Во время лептотены хромосомы, которые в течение предшествующего периода роста клеток и экспрессии генов реплицировались и находились в диффузном состоянии, начинают конденсироваться, становясь видимыми под световым микроскопом.

Во время зиготены гомологичные хромосомы начинают выстраиваться в линию. Происходит синапс, сопровождающийся образованием белковой структуры, называемой синаптонемным комплексом, между парными хромосомами.

Во время пахитены гомологичные хромосомы полностью выстраиваются в линию, образуя биваленты или тетрады, каждая из которых содержит две пары сестринских хроматид или монад. На этой подфазе происходит кроссовер между каждой из этих пар. Контактные точки скрещенных хроматид называются хиазмами.

Во время диплотены хромосомы продолжают укорачиваться и утолщаться. Синаптонемный комплекс практически полностью исчезает. Гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, пока не соединятся только хиазмами.

Диплотен может действовать долго, у женщин до 40 лет. Мейоз в человеческих яйцеклетках прекращается в диплотене к седьмому месяцу развития плода, прогрессируя до диакинеза и мейоза II, завершаясь оплодотворением яйцеклетки.

характеристики

При диакинезе хромосомы достигают максимального сокращения. Начинает формироваться ядерное или мейотическое веретено. Биваленты начинают миграцию к экватору клетки, руководствуясь ядерным использованием (эта миграция завершается во время метафазы I).

Впервые в ходе мейоза можно наблюдать четыре хроматиды каждого бивалента. Сайты кроссовера перекрываются, делая хиазмы четко видимыми. Синаптонемный комплекс полностью исчезает. Пропадают и ядрышки. Ядерная мембрана распадается и превращается в пузырьки.

Конденсация хромосом во время перехода от диплотены к диакинезу регулируется особым комплексом белков, называемым конденсином II. При диакинезе транскрипция заканчивается и начинается переход в метафазу I.

значение

Количество хиазмов, наблюдаемых при диакинезе, позволяет провести цитологическую оценку общей длины генома организма.

Диакинез - идеальный этап для подсчета хромосом. Чрезвычайная конденсация и отталкивание между бивалентами позволяют хорошо определить и разделить их.

Во время диакинеза ядерное веретено не полностью прикрепилось к хромосомам. Это позволяет их хорошо разделить и наблюдать за ними.

События рекомбинации (кроссоверы) можно наблюдать в клетках диакинеза с помощью обычных цитогенетических методов.

У мужчин с синдромом Дауна наличие дополнительной 21-й хромосомы не обнаруживается в большинстве клеток пахитены из-за ее маскировки в половом пузырьке.

Эта структурная сложность затрудняет идентификацию отдельных хромосом. Напротив, эта хромосома может быть легко визуализирована в подавляющем большинстве клеток при диакинезе.

Таким образом, взаимосвязь между хромосомой 21 и комплексом XY во время пахитена может быть причиной сперматогенной недостаточности при синдроме Дауна, как это обычно наблюдается в случаях гибридных животных, у которых ассоциация дополнительной хромосомы с этим комплексом он вызывает мужское бесплодие.

Наблюдение рекомбинации

Наблюдение за хиазмами во время диакинеза позволяет напрямую исследовать количество и расположение рекомбинаций на отдельных хромосомах.

В результате известно, например, что один кроссовер может ингибировать второй кроссовер в той же области (хиазматическая интерференция) или что у женщин больше хиазм, чем у мужчин.

Однако у этого метода есть некоторые ограничения:

1) Диакинез очень недолговечный, поэтому найти подходящие клетки может быть сложно. По этой причине, если тип исследования позволяет это, предпочтительно использовать клетки, полученные во время пахитены, которая является подфазой гораздо большей продолжительности.

2) Получение клеток при диакинезе требует экстракции ооцитов (у самок) или проведения биопсии яичек (у самцов). Это представляет собой серьезный недостаток в исследованиях на людях.

3) Из-за высокой конденсации хромосомы из клеток в диакинезе не оптимальны для процедур окрашивания, таких как G, C или Q. Эта проблема также затрудняет наблюдение других морфологических деталей, которые более очевидны в нехромосомах. по контракту.

Ссылки

1. Энджелл, Р.Р. 1995. Мейоз I в ооцитах человека. Cytogenet. Cell Genet. 69, 266-272.
2. Брукер, Р.Дж. 2015. Генетика: анализ и принципы. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
3. Clemons, AM Brockway, HM, Yin, Y., Kasinathan, B., Butterfield, YS, Jones, SJM Colaiácovo, MP, Smolikove, S. 2013. Акирин необходим для двухвалентной структуры диакинеза и разборки синаптонемного комплекса в профазе мейоза I. MBoC, 24, 1053-1057.
4. Кроули, PH, Гулати, Д.К., Хайден, Т.Л., Лопес, П., Дайер, Р. 1979. Гормональная гипотеза хиазмы, связывающая синдром Дауна и возраст матери. Природа, 280, 417-419.
5. Фридман, CR, Ван, Х.-Ф. 2012. Количественная оценка мейоза: использование фрактальной размерности D _f для описания и прогнозирования веществ профазы I и метафазы I. Стр. 303–320, в: Swan, A., ed. Мейоз - молекулярные механизмы и цитогенетическое разнообразие. InTech, Риека, Хорватия.
6. Хартвелл, Л. Х., Голдберг, М. Л., Фишер, Дж. А., Худ, Л. 2015. Генетика: от генов к геномам. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
7. Hultén, M. 1974. Распределение хиазм при диакинезе у нормального человека-мужчины. Наследие 76, 55–78.
8. Йоханниссон, Р., Гропп, А., Винкинг, Х., Кордт, В., Редер, Х. Швингер, Э. 1983. Синдром Дауна у мужчин. Репродуктивная патология и мейотические исследования. Human Genetics, 63, 132-138.
9. Линн, А., Эшли, Т., Хассолд, Т. 2004. Вариации в мейотической рекомбинации человека. Ежегодный обзор геномики и генетики человека, 5, 317–349.
10. Шульц-Шеффер, Дж. 1980. Цитогенетика - растения, животные, люди. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
11. Снустад, Д.П., Симмонс, М.Дж. 2012. Принципы генетики. Вили, Нью-Йорк.