ХЛОРОПЛАСТЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, ФУНКЦИИ И СТРОЕНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

В хлоропластах представляют собой тип клеточных органелл ограничена сложной мембранной системой, характерный для растений и водорослей. В этой пластиде содержится хлорофилл, пигмент, отвечающий за процессы фотосинтеза, зеленый цвет растений и обеспечивающий автотрофную жизнь этих линий.

Кроме того, хлоропласты связаны с производством метаболической энергии (АТФ - аденозинтрифосфат), синтезом аминокислот, витаминов, жирных кислот, липидных компонентов их мембран и восстановлением нитритов. Он также играет роль в производстве веществ, защищающих от патогенов.

Хлоропласты. Автор Miguelsierra, из Wikimedia Commons

Эта фотосинтетическая органелла имеет собственный кольцевой геном (ДНК), и предполагается, что, как и митохондрии, они произошли в результате процесса симбиоза между хозяином и предковой фотосинтезирующей бактерией.

происхождения

Хлоропласты - это органеллы, обладающие характеристиками очень отдаленных групп организмов: водорослей, растений и прокариот. Это свидетельство предполагает, что органелла произошла от прокариотического организма, способного к фотосинтезу.

Подсчитано, что первый эукариотический организм, способный к фотосинтезу, возник около 1 миллиарда лет назад. Свидетельства указывают на то, что этот крупный эволюционный скачок был вызван приобретением цианобактерии эукариотическим хозяином. Этот процесс дал начало различным линиям красных и зеленых водорослей и растений.

Таким же образом предлагаются вторичные и третичные события симбиоза, в которых линия эукариот устанавливает симбиотические отношения с другим свободноживущим фотосинтетическим эукариотом.

В ходе эволюции геном предполагаемой бактерии был укорочен, а некоторые из ее генов были перенесены и интегрированы в геном ядра.

Организация генома нынешних хлоропластов напоминает прокариот, однако он также имеет признаки генетического материала эукариот.

Эндосимбиотическая теория

Эндосимбиотическая теория была предложена Линн Маргулис в серии книг, опубликованных между 60-ми и 80-ми годами. Однако это была идея, предложенная Мерешковским уже с 1900-х годов.

Эта теория объясняет происхождение хлоропластов, митохондрий и базальных тел жгутиков. Согласно этой гипотезе, эти структуры когда-то были свободными прокариотическими организмами.

Существует не так много доказательств, подтверждающих эндосимбиотическое происхождение базальных тел от подвижных прокариот.

Напротив, существуют значительные доказательства, подтверждающие эндосимбиотическое происхождение митохондрий от α-протеобактерий и хлоропластов от цианобактерий. Самым ясным и убедительным доказательством этого является сходство двух геномов.

Общая характеристика хлоропластов

Хлоропласты - самый заметный тип пластид в растительных клетках. Это овальные структуры, окруженные мембранами, внутри которых происходит самый известный процесс автотрофных эукариот: фотосинтез. Они являются динамическими структурами и имеют собственный генетический материал.

Обычно они располагаются на листьях растений. Типичная растительная клетка может иметь от 10 до 100 хлоропластов, хотя их количество может быть весьма различным.

Как и митохондрии, наследование хлоропластов от родителей к детям происходит одним из родителей, а не обоими. Фактически, эти органеллы очень похожи на митохондрии во многих отношениях, хотя и более сложны.

Структура (части)

Хлоропласты. Автор Gmsotavio, из Wikimedia Commons

Хлоропласты представляют собой крупные органеллы длиной от 5 до 10 мкм. Характеристики этой структуры можно визуализировать под традиционным световым микроскопом.

Они окружены двойной липидной мембраной. Кроме того, у них есть третья система внутренних мембран, называемая тилакоидными мембранами.

Эта последняя мембранная система образует набор дискообразных структур, известных как тилакоиды. Место соединения тилакоидов в кучках называется «грана», и они связаны друг с другом.

Благодаря этой тройной системе мембран внутренняя структура хлоропласта сложна и разделена на три пространства: межмембранное пространство (между двумя внешними мембранами), строму (находящуюся в хлоропласте и за пределами тилакоидной мембраны) и последний просвет тилакоида.

Наружная и внутренняя мембраны

Мембранная система связана с генерацией АТФ. Подобно мембранам митохондрий, именно внутренняя мембрана определяет прохождение молекул в органеллы. Фосфадитилхолин и фосфадитилглицерин являются наиболее распространенными липидами в мембранах хлоропластов.

Наружная мембрана содержит ряд пор. Небольшие молекулы могут свободно проникать в эти каналы. Внутренняя мембрана, в свою очередь, не допускает свободного прохождения этого типа молекул с малым весом. Чтобы молекулы проникли внутрь, они должны сделать это с помощью специальных транспортеров, прикрепленных к мембране.

В некоторых случаях имеется структура, называемая периферическим ретикулумом, образованная сетью мембран, происходящих именно из внутренней мембраны хлоропласта. Некоторые авторы считают их уникальными среди растений с метаболизмом C4, хотя они были обнаружены у растений C3.

Функция этих канальцев и пузырьков еще не ясна. Предполагается, что они могут способствовать быстрому переносу метаболитов и белков в хлоропласт или увеличивать поверхность внутренней мембраны.

Тилакоидная мембрана

Тилакоидная мембрана. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, через Wikimedia Commons

Цепь переноса электронов, участвующая в процессах фотосинтеза, происходит в этой мембранной системе. Протоны перекачиваются через эту мембрану из стромы в тилакоиды.

Этот градиент приводит к синтезу АТФ, когда протоны направляются обратно в строму. Этот процесс эквивалентен тому, что происходит во внутренней мембране митохондрий.

Тилакоидная мембрана состоит из четырех типов липидов: моногалактозилдиацилглицерина, дигалактозилдиацилглицерина, сульфохиновозилдиацилглицерина и фосфатидилглицерина. Каждый тип выполняет особую функцию в липидном бислое этой секции.

тилакоидов

Тилакоиды - это мембранные структуры в форме мешочков или плоских дисков, которые сложены в «грану» (множественное число этой структуры - гранум). Эти диски имеют диаметр от 300 до 600 нм. Внутреннее пространство тилакоида называется просветом.

Архитектура стека тилакоидов все еще обсуждается. Предлагаются две модели: первая представляет собой спиральную модель, в которой тилакоиды намотаны между зернами в форме спирали.

Напротив, другая модель предлагает бифуркацию. Эта гипотеза предполагает, что граны образуются за счет разветвления стромы.

строма

Строма - это студенистая жидкость, которая окружает тилакоиды и расположена во внутренней области хлоропласта. Эта область соответствует цитозолю предполагаемой бактерии, которая произвела этот тип пластиды.

В этой области находятся молекулы ДНК и большое количество белков и ферментов. В частности, это ферменты, которые участвуют в цикле Кальвина, для фиксации углекислого газа в процессе фотосинтеза. Также можно найти гранулы крахмала

Рибосомы хлоропластов находятся в строме, так как эти структуры синтезируют собственные белки.

геном

Одна из наиболее важных характеристик хлоропластов - это то, что у них есть собственная генетическая система.

Генетический материал хлоропластов состоит из кольцевых молекул ДНК. Каждая органелла имеет несколько копий этой кольцевой молекулы размером 12–16 тыс. Пар оснований. Они организованы в структуры, называемые нуклеоидами, и состоят из 10-20 копий пластидного генома, а также белков и молекул РНК.

ДНК хлоропластов кодирует приблизительно от 120 до 130 генов. В результате образуются белки и РНК, связанные с фотосинтетическими процессами, такие как компоненты фотосистем I и II, АТФ-синтаза и одна из субъединиц Рубиско.

Рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа) является важным ферментным комплексом в цикле Кальвина. Фактически, он считается самым распространенным белком на планете Земля.

Трансферные и рибосомные РНК используются при трансляции информационных РНК, которые закодированы в геноме хлоропластов. Он включает рибосомные РНК 23S, 16S, 5S и 4.5S и РНК-переносчики. Он также кодирует 20 рибосомных белков и определенные субъединицы РНК-полимеразы.

Однако некоторые элементы, необходимые для функционирования хлоропласта, закодированы в ядерном геноме растительной клетки.

Характеристики

Хлоропласты можно рассматривать как важные метаболические центры в растениях, где происходят множественные биохимические реакции благодаря широкому спектру ферментов и белков, закрепленных на мембранах, содержащихся в этих органеллах.

Они выполняют важную функцию в растительных организмах: это место, где происходят фотосинтетические процессы, где солнечный свет превращается в углеводы, а кислород является вторичным продуктом.

В хлоропластах также происходит ряд вторичных биосинтетических функций. Ниже мы подробно обсудим каждую функцию:

фотосинтез

Фотосинтез (слева) и дыхание (справа). Изображение справа взято с BBC

Фотосинтез происходит благодаря хлорофиллу. Этот пигмент находится в хлоропластах, в мембранах тилакоидов.

Он состоит из двух частей: кольца и хвоста. Кольцо содержит магний и отвечает за поглощение света. Он может поглощать синий и красный свет, отражая зеленую область светового спектра.

Фотосинтетические реакции происходят благодаря переносу электронов. Энергия, исходящая от света, передает энергию пигменту хлорофилла (говорят, что молекула «возбуждается светом»), вызывая движение этих частиц в тилакоидной мембране. Хлорофилл получает свои электроны от молекулы воды.

Этот процесс приводит к образованию электрохимического градиента, который позволяет синтезировать АТФ в строме. Эта фаза также известна как «светлая».

Вторая часть фотосинтеза (или темная фаза) происходит в строме и продолжается в цитозоле. Это также известно как реакции фиксации углерода. На этом этапе продукты предыдущих реакций используются для создания углеводов из CO ₂ .

Синтез биомолекул

Кроме того, хлоропласты выполняют другие специализированные функции, которые обеспечивают развитие и рост растения.

В этой органелле происходит ассимиляция нитратов и сульфатов, и в них есть ферменты, необходимые для синтеза аминокислот, фитогормонов, витаминов, жирных кислот, хлорофилла и каротиноидов.

Некоторые исследования выявили значительное количество аминокислот, синтезируемых этой органеллой. Кирк и его коллеги изучали продукцию аминокислот в хлоропластах Vicia faba L.

Эти авторы обнаружили, что наиболее распространенными синтезируемыми аминокислотами были глутамат, аспартат и треонин. Другие типы, такие как аланин, серин и глицин, также были синтезированы, но в меньших количествах. Остальные тринадцать аминокислот также были обнаружены.

Выделены различные гены, участвующие в синтезе липидов. Хлоропласты обладают необходимыми путями для синтеза изопреноидных липидов, необходимых для производства хлорофилла и других пигментов.

Защита от патогенов

У растений нет развитой иммунной системы, как у животных. Следовательно, клеточные структуры должны вырабатывать антимикробные вещества, чтобы защитить себя от повреждающих агентов. С этой целью растения могут синтезировать активные формы кислорода (АФК) или салициловую кислоту.

Хлоропласты связаны с производством этих веществ, которые устраняют возможные патогены, попадающие в растение.

Точно так же они функционируют как «молекулярные сенсоры» и участвуют в механизмах оповещения, передавая информацию другим органеллам.

Другие пластиды

Хлоропласты принадлежат к семейству органелл растений, называемых пластидами или пластидами. Хлоропласты в основном отличаются от остальных пластид наличием пигмента хлорофилла. Другие пластиды:

-Хромопласты: эти структуры содержат каротиноиды, они присутствуют в цветках и цветках. Благодаря этим пигментам структуры растений имеют желтый, оранжевый и красный цвета.

-Лейкопласты: эти пластиды не содержат пигментов и поэтому имеют белый цвет. Они служат резервом и находятся в органах, не получающих прямого света.

-Амилопласты: содержат крахмал и находятся в корнях и клубнях.

Пластиды происходят из структур, называемых протопластидами. Одна из самых удивительных характеристик пластид - их способность изменять тип, даже если они уже находятся в зрелой стадии. Это изменение вызывается сигналами окружающей среды или внутренними сигналами растения.

Например, хлоропласты способны давать начало хромопластам. Для этого изменения тилакоидная мембрана разрушается и синтезируются каротиноиды.

Ссылки

1. Аллен, Дж. Ф. (2003). Почему хлоропласты и митохондрии содержат геномы. Сравнительная и функциональная геномика, 4 (1), 31–36.
2. Купер, Г. М. (2000). Клетка: молекулярный подход. Второе издание. Sinauer Associates
3. Даниэлл, Х., Лин, К.-С., Ю, М., и Чанг, В.-Дж. (2016). Геномы хлоропластов: разнообразие, эволюция и приложения в генной инженерии. Геномная биология, 17, 134.
4. Грейсен, В. Э., Хиллиард, Дж. Х., Браун, Р. Х. и Уэст, Ш. (1972). Периферический ретикулум в хлоропластах растений, различающихся путями фиксации СО 2 и фотодыханием. Завод, 107 (3), 189-204.
5. Серый, MW (2017). Линн Маргулис и гипотеза эндосимбионтов: 50 лет спустя. Молекулярная биология клетки, 28 (10), 1285–1287.
6. Дженсен, ЧП, и Лейстер, Д. (2014). Эволюция, структура и функции хлоропластов. F1000Prime Reports, 6, 40.
7. Кирк, П.Р. и Лич, Р.М. (1972). Биосинтез аминокислот изолированными хлоропластами во время фотосинтеза. Физиология растений, 50 (2), 228-234.
8. Кобаяси, К., и Вада, Х. (2016). Роль липидов в биогенезе хлоропластов. В липидах в развитии растений и водорослей (стр. 103-125). Спрингер, Чам.
9. Соуден, Р.Г., Уотсон, С.Дж., и Джарвис, П. (2017). Роль хлоропластов в патологии растений. Очерки биохимии, EBC20170020.
10. Мудрый, Р. Р. и Хубер, Дж. К. (2007). Строение и функции пластид. Springer Science & Business Media.