БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ: ХАРАКТЕРИСТИКА, СИСТЕМАТИКА, СРЕДА ОБИТАНИЯ, РАЗМНОЖЕНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

Эти коричневые водоросли являются эукариоты. Его характерный цвет определяется наличием в хлоропластах каротиноида фукоксантина. Они производят ламинарин в качестве резервного вещества, а также могут содержать уродливые танины.

Phaeophyceae расположены в филлуме Ochrophyta суб-царства Heterokonta в пределах царства Protista. Выявлено семь порядков, 307 родов и около 2000 видов.

Саргассум на пляже на Кубе. Автор: Богдан Джуцкэ (Bogdan Giuşcă (разговор)), из Wikimedia Commons

Большинство бурых водорослей обитают в морской среде. Известно, что в пресноводных водоемах присутствует только восемь родов. Они, как правило, растут в холодной, неспокойной, воздушной воде. Море Саргасос (Атлантическое) обязано своим названием огромным массам видов рода Sargassum, которые растут в его водах.

Большое количество альгиновой кислоты вырабатывается в клеточной стенке Phaeophyceae, что составляет 70% веса водорослей. Этот фикоколлоид широко используется в промышленности в качестве стабилизатора и эмульгатора в продуктах питания, медицине и текстильных изделиях. Мировой сбор бурых водорослей достигает трех миллионов тонн в год.

характеристики

Бурые водоросли - многоклеточные организмы. Его размер колеблется от нескольких миллиметров до более 60 метров и более в случае Macrocystis pyrifera.

Клеточная стенка

Клетки окружены клеточной стенкой, состоящей как минимум из двух слоев. Самый внутренний слой состоит из микрофибрилл целлюлозы, образующих основную структуру.

Самый внешний слой слизистый и состоит из коллоидных веществ, называемых фикоколлоидами. К ним относятся фукодиано (сульфатированные полисахариды) и альгиновая кислота. Относительное количество обоих фикоколлоидов может варьироваться между видами, разными частями растения и средой, в которой оно растет.

В некоторых случаях клеточная стенка может иметь отложения карбоната кальция в виде арагонита (Padina pavonia).

Хлоропласты

Хлоропластов может быть от одного до многих. Форма варьируется от ламинарной до дискообразной или двояковыпуклой.

Они состоят из трех групп тилакоидов, связанных между собой зональной пластинкой. У них четыре мембранных блока. Две внешние мембраны - это эндоплазматический ретикулум (ЭР).

Мембраны оболочки хлоропласта и оболочки эндоплазматического ретикулума соединены канальцами. В некоторых группах самая внешняя мембрана эндоплазматического ретикулума соединяется с ядерной мембраной.

В этих пластидах присутствуют хлорофиллы a, c ₁ и c ₂ . Кроме того, наряду с виолаксантином содержится большое количество каротиноидного фукоксантина. Эти последние два пигмента отвечают за коричневый цвет этих водорослей.

Практически во всех группах есть представители с пиреноидами. Эти структуры представляют собой массы бесцветных белков, которые содержат фермент, необходимый для некоторых фаз фотосинтеза.

Пиреноиды Phaeophyceae находятся вне хлоропласта. Они содержат гранулированное вещество и окружены мембраной эндоплазматического ретикулума, связанной с хлоропластом. Вокруг пиреноида образуется полоса резервных полисахаридов.

Флоротанины (уродливые танины)

Бурые водоросли производят особые дубильные вещества, которые находятся в небольших внутриклеточных включениях. Эти флуротанины образуются в диктиосомах аппарата Гольджи. Они являются продуктом полимеризации флороглюцина.

Эти дубильные вещества не содержат сахаров и обладают высокой восстанавливающей способностью. На вкус они очень терпкие. Они быстро окисляются на воздухе, производя фикофаин, черный пигмент, который придает сухим коричневым водорослям характерный цвет.

Предполагается, что флоротанины могут поглощать ультрафиолетовое излучение и являются компонентами клеточных стенок. Его самая важная функция - защита от травоядных. Известно, что они могут подавлять выработку глюкозидазы брюхоногими моллюсками, которые питаются этими водорослями.

Развитие слоевища

Слоевище бурых водорослей относительно крупное и сложное. Возможны разные типы развития:

-Распространение : все клетки в организме растения способны делиться. Формируются однорядные, более или менее разветвленные слоевища (Ectocarpus).

-Апикальный : клетка, расположенная в апикальном положении, делится, образуя тело растения. Слоевище дихотомически уплощенное или дряблое (Dictyota).

- Трикоталевая : клетка делится и образует трихому вверх и слоевище вниз (Cutleria).

- Меристема интеркалярная r: зона меристематических клеток делится как вверх, так и вниз. Слоевище подразделяется на ризоиды, ножку и пластинку. Толщина ножки может возникать из-за того, что меристемоид расщепляется во всех направлениях (Laminaria, Macrocystis).

- Меристодерма : есть периферический слой, который делится параллельно слоевищу. Ткани образуются ниже меристодермы (коры). Слоевища дихотомические, заостренные, толстые в центре (Fucus).

Естественная среда

Бурые водоросли почти исключительно морские. В пресноводных водоемах растет всего несколько видов восьми родов.

Это бентосные организмы (они обитают на дне водных экосистем). Некоторые виды рода Sargassum являются пелагическими (развиваются у поверхности).

Пресноводные виды встречаются в северном полушарии, за исключением Ectocarpus siliculosus. Этот космополитический вид обычно является морским, но был обнаружен растущим в пресноводных водоемах Австралии.

Морские Phaeophyceae являются компонентами прибрежной морской флоры. Распространены они от приполярных областей до экватора. Наибольшее его разнообразие встречается в холодных водах умеренного пояса.

Водоросли (в основном виды Laminariales) образуют сублиторальные леса в умеренных зонах, за исключением Арктики. Пелагические виды Sargassum образуют обширные территории в известном Саргассовом море в Атлантике.

Таксономия и подклассы

Впервые бурые водоросли были признаны группой в 1836 году. Ботаник У.Х. Харви выделил их как подкласс Melanospermeae класса водорослей.

Позже, в 1881 году, им была присвоена классовая категория под названием Phaeophyceae. Позже, в 1933 году, Кылин разделил бурые водоросли на три класса: Isogenratae, Heterogenratae и Cyclosporeae. Это предложение было отклонено Fristsch в 1945 году, снова считаясь только одним классом.

В настоящее время Phaeophyceae - это класс внутри филлума Ochrophyta суб-царства Heterokonta царства протистов. Они считаются очень древней родословной, которая возникла 150-200 миллионов лет назад.

Вероятно, у древних бурых водорослей было развитие апикального слоевища. Его сестринскими группами являются Xanthophyceae и Phaeothamniophyceae.

На основе информации, полученной в результате молекулярных исследований, Зильберфельд и его сотрудники в 2014 году предложили разделить Phaeophyceae на четыре подкласса, основываясь на различиях в топологии филогенетических деревьев.

В них признано 18 орденов и 54 семьи. Описано около 2000 видов, относящихся к 308 родам.

Подклассы бурых водорослей следующие:

Discosporangiophycidae

Нитчатое слоевище однорядное и ветвистое, с апикальным развитием. Многочисленные хлоропласты без пиреноидов. Представлен только один заказ с двумя моногенными семействами.

Ishigeophycidae

Слоевище ветвистое, теретое или листовидное. Это псевдопаренхиматоз с наличием мозгового вещества и коры. Апикальное развитие слоевища. Дискоидные хлоропласты и наличие небольшого количества пиреноидов. Образован по заказу, двумя семьями.

Dictyotophycidae

У них есть нитевидное или псевдопаренхиматозное слоевище. С терминальным или апикальным развитием. Дискоидные хлоропласты и отсутствие пиреноидов. Он разделен на четыре ордена и 9 семейств.

Fucophycidae

Это самая большая группа бурых водорослей. Слои весьма изменчивы между группами. Тип развития предкового слоевища - интеркалярный. Пиреноиды встречаются у некоторых представителей всех групп. Он разделен на 12 орденов и 41 семью.

репродукция

Бурые водоросли могут размножаться половым или бесполым путем. Все они имеют грушевидные репродуктивные клетки, подвижные посредством жгутиков.

Репродуктивные клетки

Репродуктивные клетки представляют собой два жгутика, которые вставлены латерально или базально. Один направлен к заднему полюсу клетки, а другой - к переднему полюсу. Передний жгутик покрыт мелкими нитями, сложенными в два ряда.

Возле основания жгутиков есть глазковое пятно красноватого цвета. Глазные пятна - это фоторецепторы, которые позволяют определять интенсивность и направление света. Это облегчает движение клетки, чтобы быть более эффективным в фотосинтезе.

Это глазное пятно состоит из липидных глобул между тилакоидными полосами и оболочкой хлоропласта. Они работают как вогнутое зеркало, концентрирующее свет. Длины волн от 420 до 460 нм (синий свет) наиболее эффективны для бурых водорослей.

Бесполое размножение

Это может произойти при фрагментации или через пропагулы. Черенки представляют собой специализированные клеточные структуры с апикальными клетками. Эти клетки делятся и образуют новую особь.

Также образуются зооспоры (подвижные бесполые споры). Они производятся в спорангии, откуда высвобождаются гаплоидные клетки. Они дают начало гаметофитному (гаплоидному) поколению.

Половое размножение

Это может быть связано с изогамией (равные гаметы) или анизогамией (разные гаметы). Также может иметь место оогамия (неподвижная женская и подвижная мужская гамета).

Жизненный цикл гаплодипонтический (чередование диплоидных и гаплоидных поколений). Он может быть изоморфным (оба поколения похожи) или гетероморфным (морфологически разные поколения). В зависимости от группы может преобладать гаметофит (гаплоид) или спорофит (диплоид).

В некоторых группах, таких как отряд Fucales, жизненный цикл диплонтичен (гаплоидная фаза ограничена гаметами).

У бурых водорослей есть два типа структур полового размножения. Некоторые из них являются мультилокулярными, присутствуют в гаметофитах и ​​спорофитах, производя мобильные клетки. Другие одноглазки, присутствуют только у спорофитов и продуцируют подвижные гаплоидные споры.

Половые гормоны

Половые гормоны (феромоны) - это вещества, которые вырабатываются во время полового размножения. У бурых водорослей они выполняют функцию взрывного выделения мужских гамет из антеридий. Они также притягивают мужские гаметы к женским.

Эти гормоны представляют собой ненасыщенные углеводороды. Они очень летучие и гидрофобные. Очень небольшое количество высвобождается на ячейку в час.

Восприятие феромонов связано с их гидрофобной природой, которая воспринимается клеткой-реципиентом (мужской гаметой). Притяжение не действует дальше 0,5 мм от женской гаметы.

питающий

Бурые водоросли - автотрофные организмы. Продуктом накопления фотосинтеза является маннит. Соединением долгосрочного резерва является ламинарин (полисахарид глюкана).

Концентрация маннита в клетках может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от солености среды. Это способствует процессам осморегуляции водорослей и, по-видимому, не обусловлено фотосинтезом.

Фотосинтетическая способность бурых водорослей стимулируется синим светом. Это явление встречается только в этой группе и повышает его эффективность по улавливанию углекислого газа. Это может быть связано с типом пигментов, присутствующих в ваших хлоропластах.

Ссылки

1. Форстер RM и MJ Dring (1994) Влияние синего света на фотосинтетическую способность морских растений из различных таксономических, экологических и морфологических групп, европейские. Journal of Phycology, 29: 21-27.
2. Ли Р. (2008) Психология. Четвертое издание. Издательство Кембриджского университета, Великобритания. 547 с.
3. Reviers B, F Rousseau и S. Draisma (2007) Классификация Phaeophyceae от прошлого к настоящему и текущие проблемы. В: Броди Дж. И Дж. Льюис. Распутывание водорослей, прошлое, настоящее и будущее водорослей систематическое. CRC Press, Лондон. С 267-284.
4. Зильберфельд Т., М. Рако, Р. Флетчер, А. Кулу, Ф. Руссо и Б. Де Ревье (2011) Систематика и эволюционная история пиреноидсодержащих таксонов у бурых водорослей (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
5. Зильберфельд Т., Ф. Руссо и Б. Де Ревье (2014) Обновленная классификация бурых водорослей (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.