- Общие характеристики
- распределение
- температура
- болезни
- Приложения
- Окрашивание и дыхание
- МНЕ БЫ
- Пигменты
- Филогения и таксономия
- Группы в
- Морфология
- Жгутики
- Жизненный цикл
- Плазмиды
- Естественная среда
- болезни
- Болезни животных и человека
- Болезни растений
- Ссылки
Pseudomonas - это род бактерий семейства Pseudomonaceae. Первое описание этих микроорганизмов было сделано немецким микологом Вальтером Мигула в 1894 году.
Эти бактерии характеризуются аэробностью и грамотрицательными свойствами. Они имеют форму прямых стержней или имеют определенную кривизну. Они подвижны за счет наличия однообразных жгутиков (один жгутик) или мультиитрикуса (несколько жгутиков). Жгутик обычно находится в полярном положении.
Изображение бактерии Pseudomonas aeruginosa. Автор: Дженис Хейни Карр. Поставщики контента: CDC / Дженис Хейни Карр, через Wikimedia Commons.
Большинство видов этого рода являются оксидазо- и каталазоположительными. Другая характеристика, представляющая интерес для распознавания группы, - это содержание GC в ДНК, которое колеблется от 58 до 72%.
Pseudomonas не развивает структур устойчивости, таких как споры. Они не представляют капсулу, окружающую стенку или ее расширения и цитоплазму (простека), которые встречаются у других бактериальных групп.
К изучению Pseudomonas в основном подошел аргентинский микробиолог Норберто Паллерони. Этот исследователь предложил разделить род на пять групп на основе гомологии рРНК.
В настоящее время известно около 180 видов, разделенных на тринадцать различных групп. Некоторые из этих групп распознаются по производству флуоресцентного пигмента, известного как пиовердин.
Общие характеристики
распределение
Из-за его большой способности расти в разнообразных средах, этот род имеет повсеместное экологическое и географическое распространение. Они были обнаружены в наземных и водных средах. Они хемотрофны и легко выращиваются на питательных агаризованных питательных средах.
температура
Идеальный диапазон температур - 25-30 ° C. Однако было обнаружено, что некоторые виды растут при температуре ниже нуля, а другие - выше 50 ° C.
болезни
Среди видов, составляющих этот род, есть такие, которые вызывают заболевания у животных и людей. Точно так же многие виды являются патогенами растений, вызывающими так называемую мягкую гниль.
Приложения
Другие виды могут быть очень полезными, поскольку было доказано, что они стимулируют рост растений и могут применяться в качестве удобрений. Они также могут разлагать ксенобиотические соединения (которые не входят в состав живых организмов).
Среди некоторых ксенобиотиков, которые могут разлагаться, выделяются ароматические углеводороды, хлораты и нитраты. Эти свойства делают некоторые виды очень полезными в программах биоремедиации.
Окрашивание и дыхание
Виды Pseudomonas грамотрицательные. Они в основном аэробны, поэтому кислород является конечным рецептором электронов при дыхании.
Некоторые виды могут использовать нитраты в качестве альтернативных акцепторов электронов в анаэробных условиях. В этом случае бактерии восстанавливают нитраты до молекулярного азота.
МНЕ БЫ
Все виды Pseudomonas положительны по каталазе. Это фермент, который расщепляет перекись водорода на кислород и воду. Большинство аэробных бактерий производят этот фермент.
Внутри группы есть положительные и отрицательные виды оксидазы. Присутствие этого фермента считается полезным для идентификации грамотрицательных бактерий.
Большинство видов накапливают полисахарид глюкозы в качестве резервного вещества. Однако в некоторых группах может присутствовать полигидроксибутират (ПОБ), который является полимерным продуктом ассимиляции углерода.
Пигменты
Различные виды Pseudomonas производят пигменты, которые считаются таксономически важными.
Среди них различные типы феназинов. Наиболее распространенным из этого типа является пиоацин синего цвета. Считается, что этот пигмент способствует увеличению способности P. aeruginosa колонизировать легкие пациентов с муковисцидозом.
Другие феназины могут давать зеленую или оранжевую пигментацию, что очень полезно для идентификации некоторых видов этого рода.
Еще один характерный пигмент некоторых групп псевдомонад - пиовердин. Они дают желтовато-зеленый цвет и типичны для так называемых флуоресцентных псевдомонад.
Пиовердин имеет большое физиологическое значение, поскольку действует как сидерофор. Это означает, что он может улавливать недоступное железо и растворять его в химических формах, которые могут использовать бактерии.
Филогения и таксономия
Псевдомонада была впервые описана в 1894 году Вальтером Мигула. Этимология названия означает ложное единство. В настоящее время в этой группе признано 180 видов.
Род находится в семействе Pseudomoneacae отряда Pseudomonales. Типовой вид - P. aeruginosa, который является одним из самых известных в группе.
Характеристики, используемые в принципе для описания рода, были очень общими и могли быть общими для других групп бактерий.
Позже для определения пола стали использоваться более точные символы. К ним, среди прочего, относятся: содержание GC в ДНК, пигментация и тип резервного вещества.
В 70-х годах 20 века специалист по группам Норберто Паллерони вместе с другими исследователями провел исследование рибосомальной РНК. Они определили, что Pseudomonas можно разделить на пять различных групп на основе гомологии рРНК.
Используя более точные молекулярные методы, было определено, что группы II-V, установленные Паллерони, соответствуют другим группам Proteobacteria. В настоящее время считается, что только группа I соответствует Psedomonas senso stricto.
Большинство видов этой группы продуцируют пиовердин. Биосинтез и секретирование этого пигмента может помочь отличить виды друг от друга.
Группы в
На основе анализа мультилокусной последовательности было предложено разделить Pseudomonas на пять групп:
Группа P. fluorescens : это очень разнообразный вид, сапрофитный, присутствует в почве, воде и на поверхности растений. Многие виды способствуют росту растений.
Группа P. syringae : состоит в основном из видов, являющихся фитопатогенными. Выявлено более пятидесяти патоваров (штаммов бактерий с разной степенью патогенности).
Группа P. putida : виды этой группы встречаются в почве, ризосфере различных растений и в воде. Они обладают высокой способностью расщеплять вещества.
Группа P stutzeri : эти бактерии имеют большое значение в круговороте питательных веществ и обладают высоким генетическим разнообразием.
Группа P aeruginosa : в эту группу входят виды, населяющие различные среды обитания, в том числе патогены человека.
Однако в недавнем молекулярном исследовании было предложено разделить род на тринадцать групп, состоящих от двух до более чем шестидесяти видов.
Самая большая группа - это P. fluorescens, который включает типовые виды, широко используемые в программах биоремедиации. Другой вид, представляющий интерес в этой группе, - P. mandelii, произрастающий в Антарктиде и обладающий высокой устойчивостью к антибиотикам.
Морфология
Бациллы прямые или слегка изогнутые, шириной 0,5–1 мкм и длиной 1,5–5 мкм. Они не способны образовывать и накапливать гранулы полигидроксибутирата в питательной среде с низким содержанием азота. Это отличает их от других аэробных бактерий.
Оболочка клетки состоит из цитоплазматической мембраны, клеточной стенки и внешней мембраны, покрывающей последнюю.
Клеточная стенка типична для грамотрицательных бактерий, она тонкая и состоит из пептидогликана. Цитоплазматическая мембрана отделяет цитоплазму от других компонентов клеточной оболочки. Он образован липидным бислоем.
Наружная мембрана состоит из липида, называемого липополисахаридом, который имеет углеводородные цепи. Эта мембрана является барьером против прохождения молекул, таких как антибиотики, которые могут вызвать повреждение клетки. С другой стороны, он обеспечивает прохождение питательных веществ, необходимых для функционирования бактерий.
Способность внешней мембраны пропускать одни вещества, а другие нет, определяется наличием поринов. Это структурные белки мембраны.
Жгутики
Жгутики этого рода обычно расположены в полярном положении, хотя в некоторых случаях оно может быть субполярным. Боковые жгутики наблюдаются у некоторых штаммов P. stutzeri и других видов.
Число жгутиков имеет таксономическое значение. Жгутик может быть один (монотерический) или несколько (многоцветный). У одного и того же вида количество жгутиков может различаться.
У некоторых видов наблюдается наличие фимбрий (белковый отросток, который тоньше и короче жгутика), что соответствует выпячиванию цитоплазматической мембраны.
У P. aeruginosa фимбрии имеют ширину около 6 нм, они выдвигаются и действуют как рецепторы для различных бактериофагов (вирусов, заражающих бактерии). Фимбрии могут способствовать адгезии бактерии к эпителиальным клеткам хозяина.
Жизненный цикл
Виды Pseudomonas, как и все бактерии, размножаются путем бинарного деления, типа бесполого размножения.
В первой фазе бинарного деления бактерия вступает в процесс дублирования ДНК. У них одна кольцевая хромосома, которая начинает копироваться под действием ферментов репликации.
Реплицированные хромосомы идут к концам клетки, позже образуется перегородка, и возникает новая клеточная стенка, формирующая две дочерние клетки.
У видов Pseudomonas наблюдались различные механизмы генетической рекомбинации. Это гарантирует наличие генетической изменчивости у бесполых репродуктивных организмов.
Среди этих механизмов - трансформация (экзогенные фрагменты ДНК могут проникать в бактерии). К другим относятся трансдукция (обмен ДНК между бактериями вирусом) и конъюнкция (передача ДНК от бактерии-донора реципиенту).
Плазмиды
Плазмиды - это небольшие кольцевые молекулы ДНК, которые встречаются у бактерий. Они отделены от хромосомы и независимо реплицируются и передаются.
У Pseudomonas плазмиды выполняют различные функции как факторы фертильности и устойчивости к различным агентам. Кроме того, некоторые из них способны разрушать необычные источники углерода.
Плазмиды могут обеспечивать устойчивость к различным антибиотикам, таким как гентамицин, стрептомицин и тетрациклин, среди прочих. С другой стороны, некоторые из них устойчивы к различным химическим и физическим агентам, таким как ультрафиолетовое излучение.
Они также могут помочь предотвратить действие различных бактериофагов. Точно так же они придают устойчивость к бактериоцинам (токсинам, вырабатываемым бактериями для подавления роста аналогичных).
Естественная среда
Виды Pseudomonas могут развиваться в разных средах. Они были обнаружены как в наземных, так и в водных экосистемах.
Идеальная температура для развития рода составляет 28 ° C, но такие виды, как P. Psyrophila, могут расти в диапазоне от -1 ° C до 45 ° C. CP thermotolerans способна развиваться при температуре 55 ° C.
Ни один из видов этого рода не переносит pH ниже 4,5. Они могут расти в средах, содержащих нитрат-ионы аммония в качестве источника азота. Им требуется только простое органическое соединение в качестве источника углерода и энергии.
По крайней мере, девять видов Pseudomonas были обнаружены в Антарктиде. В то время как вид P. syringae был связан с круговоротом воды, присутствуя в дождевой воде, снеге и облаках.
болезни
Виды Pseudomonas могут вызывать различные заболевания как у растений, так и у животных и людей.
Болезни животных и человека
Обычно считается, что виды этого рода обладают низкой вирулентностью, поскольку они, как правило, сапрофитны. Они являются условно-патогенными и обычно вызывают заболевания у пациентов с низкой устойчивостью к инфекции. Обычно они присутствуют в мочевыводящих путях, дыхательных путях, ранах и крови.
Вид, который больше всего поражает человека, - это P. aeruginosa. Это условно-патогенный вид, который нападает на пациентов с ослабленным иммунитетом, перенесших тяжелые ожоги или проходящих химиотерапию.
P. aeruginosa в первую очередь поражает дыхательные пути. У пациентов с бронхоэктазией (расширением бронхов) выделяется большое количество мокроты и может быть смертельным.
Обнаружено, что P. entomophila является патогеном Drosophila melanogaster (плодовая муха). Он распространяется при приеме внутрь и поражает эпителиальные клетки кишечника насекомого, что может вызвать смерть.
P. plecoglossicida был обнаружен как возбудитель рыб аю (Plecoglossus altivelis). Бактерии вызывают у рыб геморрагический асцит (скопление жидкости в брюшной полости).
Болезни растений
Фитопатогенные виды Pseudomonas являются причиной большого разнообразия заболеваний. Они могут вызвать некротические поражения или пятна на стеблях, листьях и плодах. Они также могут вызывать галлы, гниение и сосудистые инфекции.
Группа P. syringae атакует в основном на лиственном уровне. Например, на луке они могут образовывать пятна на листьях и гнить луковицу.
У оливкового дерева (Olea Europea) вид P. savastanoi является возбудителем туберкулеза оливкового дерева, который характеризуется образованием опухолей. Эти опухоли образуются в основном на стеблях, побегах, а иногда и на листьях, плодах и корнях. Они вызывают дефолиацию, уменьшение размеров растения, а затем и его гибель.
Ссылки
- Касадо М.С., Урбано Н., Р. Диас и А. Диас (2015) Туберкулез оливкового дерева: исследование in vitro влияния различных фунгицидов на шесть штаммов Pseudomonas savastonoi. Материалы симпозиума Expoliva, Хаэн, Испания, 6-8 мая.
- Hesse C, F Schulz, C. Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N. Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T. Woyke and J Loper (2018) История эволюции Pseudomonas spp. На основе генома. Экологическая микробиология 20: 2142-2159.
- Хигера-Ллантен С., Ф. Васкес-Понсе, М. Нуньес-Гальего, М. Палов, С. Маршал и Дж. Оливарес-Пачеко (2018) Фенотипическая и генотипическая характеристика нового мультиантибиотикоустойчивого альгинатного гиперпродуктивного штамма Pseudomonas mandelii, выделенного в Антарктиде. Polar Biol.41: 469-480.
- Лухан Д. (2014) Pseudomonas aeruginosa: опасный противник. Acta Bioquím Clín. Латинская Америка. 48 465-74.
- Нисимори Э., К. Кита-Цукамото и Х. Вакабаяши (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., возбудитель бактериального геморрагического асцита ayu, Plecoglossus altivelis. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 50: 83–89.
- Palleroni NJ и M Doudoroff (1972) Некоторые свойства и таксономические подразделения рода Pseudomonas. Annu. Преподобный Phytopathol. 10: 73-100.
- Паллерони, Н. (2015) Псевдомонады. В: Whitman WB (редактор) Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., совместно с Bergey's Manual Trust.