- открытие
- Модель оперона
- Классификация оперонов
- Индуцибельный оперон
- Репрессируемый оперон
- Учредительный оперон
- Примеры
- Ссылки
Оперон состоит из группы последовательно упорядоченных генов , которые регулируют друг с другом, которые кодируют белки, которые функционально связаны между собой , и что можно обнаружить в геноме бактерий и «родовые» геном.
Этот регуляторный механизм был описан Ф. Джейкобом и Дж. Моно в 1961 г., что принесло им Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1965 г. Эти исследователи предложили и продемонстрировали действие оперонов через гены, кодирующие ферменты, необходимые Escherichia coli для утилизации лактозы.
Графическая диаграмма цепи ДНК с генами, составляющими оперон лактозы (промотор, оператор, lacZ, lacY, lacA и терминатор) (Источник: Llull ~ commonswiki Via Wikimedia Commons)
Опероны отвечают за координацию синтеза белка в соответствии с потребностями каждой клетки, то есть они экспрессируются только для генерации белков в то время и в том месте, где они необходимы.
Гены, содержащиеся в оперонах, обычно являются структурными генами, что означает, что они кодируют важные ферменты, которые непосредственно участвуют в метаболических путях внутри клетки. Это может быть синтез аминокислот, энергии в виде АТФ, углеводов и т. Д.
Опероны также обычно встречаются у эукариотических организмов, однако, в отличие от прокариотических организмов, у эукариот область оперона не транскрибируется как единая молекула информационной РНК.
открытие
Первым важным достижением в отношении оперонов, сделанным Франсуа Жакобом и Жаком Моно, было решение проблемы «ферментативной адаптации», которая заключалась в появлении определенного фермента только тогда, когда клетка находилась в присутствии субстрата.
Такой ответ клеток на субстраты наблюдается у бактерий в течение многих лет. Однако исследователи задались вопросом, как клетка определяет, какой именно фермент она должна синтезировать, чтобы метаболизировать этот субстрат.
Джейкоб и Монод наблюдали, что бактериальные клетки в присутствии галактозоподобных углеводов производили в 100 раз больше β-галактозидазы, чем в нормальных условиях. Этот фермент отвечает за расщепление β-галактозидов, так что клетка метаболически их использует.
Поэтому оба исследователя назвали углеводы галактозидного типа «индукторами», так как они были ответственны за увеличение синтеза β-галактозидазы.
Точно так же Джейкоб и Моно обнаружили генетическую область с тремя генами, которые контролировались скоординированным образом: ген Z, кодирующий фермент β-галактозидазу; ген Y, кодирующий фермент лактозопермеазу (транспорт галактозидов); и ген A, который кодирует фермент трансацетилазу, который также важен для ассимиляции галактозидов.
Посредством последующего генетического анализа Джейкоб и Моно прояснили все аспекты генетического контроля оперона лактозы, заключив, что сегмент генов Z, Y и A составляет единую генетическую единицу с координированной экспрессией, которую они определили как «оперон».
Модель оперона
Модель оперона была впервые точно описана в 1965 году Джейкобом и Моно для объяснения регуляции генов, которые транскрибируются и транслируются для ферментов, необходимых в Escherichia coli для метаболизма лактозы как источника энергии. .
Эти исследователи предположили, что транскрипты гена или набора генов, которые расположены последовательно, регулируются двумя элементами: 1) регуляторным геном или геном-репрессором 2) и геном-оператором или последовательностью оператора.
Ген оператора всегда находится рядом со структурным геном или генами, экспрессию которых он отвечает за регулирование, в то время как ген-репрессор кодирует белок, называемый «репрессор», который связывается с оператором и предотвращает его транскрипцию.
Транскрипция подавляется, когда репрессор связан с геном оператора. Таким образом, генетическая экспрессия генов, кодирующих ферменты, необходимые для ассимиляции лактозы, не экспрессируется и, следовательно, не может метаболизировать указанный дисахарид.
Функциональная схема оперона лактозы через различные элементы управления. Это «модельный» оперон, используемый учителями биологии для обучения работе этих генов (Источник: Tereseik. Работа взята из изображения G3pro. Испанский перевод Алехандро Порто. Через Wikimedia Commons)
В настоящее время известно, что связывание репрессора с оператором стерическими механизмами предотвращает связывание РНК-полимеразы с промоторным сайтом, так что она начинает транскрибировать гены.
Промоторный сайт - это «сайт», который РНК-полимераза распознает для связывания и транскрипции генов. Поскольку он не может связываться, он не может транскрибировать ни один из генов в последовательности.
Ген оператора находится между генетической областью последовательности, известной как промотор, и структурными генами. Однако Якоб и Моно не идентифицировали этот регион в свое время.
Теперь известно, что полная последовательность, которая включает структурный ген или гены, оператор и промотор, по сути, составляет "оперон".
Классификация оперонов
Опероны классифицируются только по трем различным категориям, которые зависят от того, как они регулируются, то есть одни экспрессируются непрерывно (конститутивно), другие нуждаются в активации какой-то конкретной молекулы или фактора (индуцибельность), а другие экспрессируются непрерывно до тех пор, пока что индуктор выражен (подавляемый).
Три типа оперонов:
Индуцибельный оперон
Опероны этого типа регулируются молекулами окружающей среды, такими как аминокислоты, сахара, метаболиты и т. Д. Эти молекулы известны как индукторы. Если молекула, которая действует как индуктор, не обнаружена, гены оперона не транскрибируются активно.
В индуцибельных оперонах свободный репрессор связывается с оператором и предотвращает транскрипцию генов, обнаруженных в опероне. Когда индуктор связывается с репрессором, образуется комплекс, который не может связываться с репрессором, и, таким образом, гены оперона транслируются.
Репрессируемый оперон
Эти опероны зависят от конкретных молекул: аминокислот, сахаров, кофакторов или факторов транскрипции, среди прочего. Они известны как корепрессоры и действуют совершенно противоположно индукторам.
Только когда корепрессор связывается с репрессором, транскрипция останавливается, и, таким образом, транскрипция генов, содержащихся в опероне, не происходит. Тогда транскрипция репрессируемого оперона останавливается только в присутствии корепрессора.
Учредительный оперон
Эти типы оперонов не регулируются. Они постоянно активно транскрибируются, и в случае любой мутации, затрагивающей последовательность этих генов, это может повлиять на жизнь содержащих их клеток и, в целом, вызвать запрограммированную гибель клеток.
Примеры
Самый ранний и наиболее широко известный пример функции оперона - это lac (лактоза) оперон. Эта система отвечает за преобразование лактозы, дисахарида, в моносахариды глюкозу и галактозу. В этом процессе действуют три фермента:
- β-галактозидаза, отвечающая за превращение лактозы в глюкозу и галактозу.
- Лактозопермеаза, ответственная за транспортировку лактозы из внеклеточной среды во внутреннюю часть клетки и
- Трансцетилаза, которая принадлежит системе, но имеет неизвестную функцию
Оперон trp (триптофан) из Escherichia coli контролирует синтез триптофана, имея хорисминовую кислоту в качестве его предшественника. В этом опероне находятся гены пяти белков, которые используются для производства трех ферментов:
- Первый фермент, кодируемый генами E и D, катализирует первые две реакции пути триптофана и известен как антранилатсинтетаза.
- Второй фермент - глицеролфосфат - катализирует последующие этапы образования антранилатсинтетазы.
- Третий и последний фермент - триптофансинтетаза, отвечающая за производство триптофана из индол-глицеринфосфата и серина (этот фермент является продуктом генов B и A).
Ссылки
- Блюменталь, Т. (2004). Опероны у эукариот. Брифинги по функциональной геномике, 3 (3), 199-211.
- Гарднер, EJ, Симмонс, MJ, Snustad, PD, и Сантана Кальдерон, A. (2000). Принципы генетики. Принципы генетики.
- Осборн, А.Е., и Филд, Б. (2009). Опероны. Клеточные и молекулярные науки о жизни, 66 (23), 3755-3775.
- Шапиро, Дж., Мачатти, Л., Эрон, Л., Илер, Г., Иппен, К., и Беквит, Дж. (1969). Выделение чистой ДНК lac-оперона. Природа, 224 (5221), 768-774.
- Судзуки Д. Т. и Гриффитс А. Дж. (1976). Введение в генетический анализ. WH Freeman and Company.