ООМИЦЕТЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2024

В оомицеты или водные формы (Oomycetes или Oomycota) представляют собой группу организмов , традиционно классифицированных среди грибов. Среди характеристик, общих для обеих групп организмов (грибов и оомицетов), являются тип роста, форма питания и использование спор во время размножения. Однако молекулярные исследования показали, что оомицеты не относятся к истинным грибам.

Некоторые виды являются паразитами растений, являясь одними из самых разрушительных патогенов сельскохозяйственных культур. Болезни, которые они вызывают, включают фитофтороз, корневую гниль, фитофтороз и ложную мучнистую росу.

Phytophthora infestans. Прямое прорастание спорангия через зародышевую трубку. Фотография HD Thurston. Взято и отредактировано с сайта apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Великий голод, или ирландский картофельный голод, был вызван оомицетом по имени Phytophthora infestans. Патоген уничтожил посевы ирландского картофеля в 1840-х годах.

В то время выживание примерно половины населения зависело исключительно от этой культуры. Потеря урожая привела к тому, что около миллиона человек умерли от голода и столько же людей покинули остров в поисках лучших условий жизни.

характеристики

Оомицеты - это группа организмов, в основном водных, клеточная стенка которых состоит из ß-глюканов, пролина и целлюлозы. Его жизненный цикл преимущественно диплоидный.

Гифы многоядерные или ценоцитарные и асептические. Мицелий образует перегородки исключительно для отделения слоевища от репродуктивных структур.

Бесполое размножение происходит с помощью спор двужгутиковых (зооспор), образующихся в зооспорангиях. Половое размножение гетерогамно и происходит путем прямой инъекции мужских ядер (= сперматозоидов) антеридия в яйца, содержащиеся в оогониях.

Типичный размер генома оомицетов составляет от 50 до 250 мегабаз (МБ), что очень велико по сравнению с размером генома грибов, который составляет от 10 до 40 мегабаз.

таксономия

Традиционно оомицеты относили к царству грибов (Fungi). Однако молекулярные и биохимические исследования привели к их перемещению в Королевство Протиста. Они принадлежат к типу Heterokontophyta, классу Oomycota. На сегодняшний день в классе 15 заказов.

Жизненный цикл

Во время фазы эпидемии оомицеты разносятся ветром или водой с помощью бесполых спорангиев. Эти спорангии могут прорастать напрямую, образуя инвазивные гифы.

Прорастание спорангия также может быть косвенным, высвобождая подвижные зооспоры. Зооспоры привлекаются к поверхности будущих хозяев. У некоторых видов прямое или косвенное прорастание спорангия будет зависеть от температуры окружающей среды.

При прорастании спорангии и зооспоры образуют зародышевые трубочки, которые заражаются посредством образования аппрессорий и структур проникновения.

После проникновения гифы будут расти как внутри, так и внутри клетки хозяина. По крайней мере, через 3 дня роста гифы могут образовывать новые спорангии, которые распространяются и заражают новые организмы.

Половое размножение происходит за счет производства гаметангиев: оогониев и антеридий. Каждый человек обычно производит как антеридии, так и оогонии. У некоторых видов размножение должно быть перекрестным (гетероталлическое), у других может быть самооплодотворение (гомоталлическое).

Внутри гаметангий происходит мейотическое деление. В оогониях образуются одна или несколько оосфер. Жгутиковые сперматозоиды у оомицетов отсутствуют. В антеридии образуются гаплоидные ядра. Антеридий прорастает в оогонии и образует трубки для оплодотворения. Трубки оплодотворения проникают в оосферы, перенося гаплоидные ядра.

Эти ядра оплодотворяют оосферы, давая начало толстостенной диплоидной ооспоре. Освободившаяся ооспора может оставаться в среде в течение долгого времени, прежде чем прорастет и даст гифу, которая быстро произведет спорангий.

питание

Многие оомицеты - сапрофиты, другие - паразиты. Некоторые виды сочетают в себе оба образа жизни. Виды-паразиты приспособились паразитировать на различных группах организмов, таких как растения, нематоды, позвоночные и ракообразные.

Сапрофитные организмы осуществляют внешнее переваривание пищи, выделяя ферменты, а затем поглощая растворенные молекулы, полученные в результате пищеварения.

Паразитические оомицеты могут быть биотрофными, гемибиотрофными или некротрофными. Биотрофные виды получают питательные вещества из живых тканей с помощью специальной гифы, называемой гаусторием.

Гемибиотрофы сначала питаются живой тканью, а на более поздней стадии убивают своего хозяина. Некротрофы выделяют токсины и ферменты, которые убивают клетки-хозяева, а затем получают из них питательные вещества.

репродукция

Бесполое

Оомицеты размножаются бесполым путем с помощью спорангиев. Спорангии образуют споры двустворчатых жгутов, называемые зооспорами. У оомицетов может быть два типа зооспор: первичные и вторичные.

Жгутики первичных частей вставлены на вершине. Вторичные зооспоры, почковидные по виду, имеют латеральные жгутики. В некоторых случаях спорангии не образуют споры, а напрямую прорастают. Это считается приспособлением к земной жизни.

сексуальной

Половое размножение происходит посредством оогамии. Производство половых гамет происходит в гаметангиях. Женский гаметангий, или оогониум, обычно большой и в результате мейоза дает несколько оосфер. Самец, или антеридий, будет производить гаплоидные ядра.

Антеридий будет расти по направлению к оогониуму и вводит через трубки для оплодотворения гаплоидные ядра в оогоний. Способ прикрепления антеридия к оогониуму может варьироваться.

В некоторых случаях антеридий присоединяется к оогониуму латерально, называя его парагином. В других случаях мужской gamentagium окружает основание оогониума (amphiginum). В оогониуме происходит слияние мужского гаплоидного ядра с ядром оосферы с образованием диплоидной ооспоры.

болезни

В растениях

Некоторые из наиболее известных заболеваний, вызываемых оомицетами растений, включают фитофтороз картофеля, ложную мучнистую росу винограда, внезапную гибель дуба и гниль корней и стеблей сои.

Во время инфекции эти патогены достигают колонизации своих хозяев, модулируя защиту растений с помощью ряда эффекторных белков болезни.

Эти эффекторы классифицируются на два класса в зависимости от их целевых сайтов. Эффекторы апопласта секретируются во внеклеточное пространство растения. С другой стороны, цитоплазмы попадают в растительную клетку через гаустории оомицета.

Род Phytopthora включает гемибиотрофные (например, P. infestans, P. sojae) и некротрофные (например, P. cinnamomi) фитопатогены. Виды этого рода оказали серьезное влияние на сельское хозяйство,

Phytophora infestans, являющаяся причиной фитофтороза картофеля и виновницей Великого голода 1940-х годов, может заразить различные виды растений, помимо картофеля, такие как томаты и соя. Этот вид может заразить все растение, клубни, корни или листья, что приведет к гибели растения.

Phytophthora ramorum, в свою очередь, вызывает инфекцию, называемую внезапной смертью дуба, которая поражает эти и другие деревья и кустарники, вызывая быструю гибель.

Другие фитопатогены

Plasmopara viticola, вызывающая ложную мучнистую росу винограда, была завезена из Северной Америки в Европу в конце 19 века. Для него характерна атакующая листва и грозди.

Симптомы на листьях - желтые поражения с нечеткими краями, диаметром от 1 до 3 см. По мере прогрессирования болезни может произойти некроз листьев и даже полное опадание листьев растения.

Plasmopara vitícola. Возбудитель ложной мучнистой росы на лозе. Взято и отредактировано с https://www.biolib.cz/en/image/id67152/

Aphanomyces euteiches вызывает корневую гниль у многих бобовых культур. Считается, что это патоген, который больше всего ограничивает урожай гороха в некоторых частях мира. Другие виды этого рода поражают животных как в наземных, так и в водных средах обитания.

У животных

Aphanomyces astaci - специфический паразит речных раков, высокопатогенный для европейских видов. Это привело к исчезновению значительной части европейских популяций ракообразных семейства Astacidae.

Зооспоры оомицетов привлекаются химическими сигналами ракообразных и проникают в кутикулу краба. Кисты прорастают и производят мицелий, который быстро разрастается в кутикуле, пока не достигнет внутренней полости тела. Как только достигаются внутренние ткани, рачок умирает в течение 6-10 дней.

Члены рода апролегния вызывают группу заболеваний, называемых сапролегниозом, которые поражают рыбу или их икру. Среди них язвенный некроз кожи - одно из важнейших заболеваний, поражающих виды лососевых. Это заболевание сильно повлияло на популяции лосося в британских реках в конце 19 века.

Для сапролегниоза характерны белые или серые пятна нитчатого мицелия на рыбе. Инфекция начинается в эпидермальной ткани и может распространиться внутрь.

Он также может паразитировать на яйцах и часто виден в виде хлопковой белой массы на поверхности икры или рыбы в домашних аквариумах. В последнее время s aprolegnia ferax была связана с сокращением популяций амфибий.

Пифиоз - это заболевание, вызываемое оомицетом Pythium insidiosum. Для этого заболевания характерны гранулематозные поражения кожи, желудочно-кишечного тракта или различных органов.

Зооспоры оомицетов развиваются в стоячих водах тропиков и субтропиков и попадают к хозяину через кожные раны. Достигнув хозяина, зооспоры инцизируют и вторгаются в ткань хозяина. Он поражает лошадей, кошек, собак и иногда людей.

Ссылки

1. GW Бикс, С. Секимото (2009). Эволюционная филогения оомицетов - понимание, полученное при изучении голокарпических паразитов водорослей и беспозвоночных. В: К. Ламур, С. Камун (ред.), Генетика и геномика оомицетов: разнообразие, взаимодействия и инструменты исследования. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Половое размножение у оомицетов: биология, разнообразие и вклад в приспособленность. В: К. Ламур, С. Камун (ред.), Оомицетогенетика и геномика: разнообразие, взаимодействия и инструменты исследования. John Wiley & Sons, Inc.
3. С. Камун (2003). Молекулярная генетика патогенных оомицетов. Эукариотическая клетка.
4. Дж. Макконен (2013). Возбудитель чумы раков Aphanomyces astaci. Генетическое разнообразие и адаптация к хозяевам. Публикации Университета Восточной Финляндии. Диссертация по лесоводству и естествознанию No 105
5. С.-К. О, С. Камун, Д. Чой. (2010). Эффекторы RXLR оомицетов действуют как активатор и супрессор иммунитета растений. Журнал патологии растений.
6. Б. Паула, М.М. Стечёв (2004). Saprolegnia multispora, новый оомицет, выделенный из проб воды, взятых в реке в Бургундском регионе Франции. Письма о микробиологии FEMS.