ГИББЕРЕЛЛИНЫ: ВИДЫ, ФУНКЦИИ, МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ, БИОСИНТЕЗ - БИОЛОГИЯ - 2025

В гиббереллинах являются растительными гормонами или фитогормоны участвуют в различных процессах роста и развития высших растений. Фактически, они стимулируют рост и удлинение стебля, развитие плодов и прорастание семян.

Его открытие было сделано в середине 1930-х годов японскими исследователями, изучающими аномальный рост рисовых растений. Название гиббереллин происходит от грибка Gibberrella funjikuroi, организма, из которого он был первоначально извлечен, возбудителя болезни «Баканаэ».

Удлинению стебля способствует применение гиббереллинов. Источник: flickr.com

Несмотря на то, что идентифицировано более 112 гиббереллинов, очень немногие проявляют физиологическую активность. Коммерческое значение имеют только гиббереллин А ₃ или гиббереллиновая кислота и гиббереллины А ₁ , А ₄ и А ₇ .

Эти фитогормоны способствуют неожиданным изменениям размера растений, а также вызывают деление клеток в листьях и стеблях. Видимый эффект от его экзогенного применения - удлинение тонких стеблей, меньшее количество ветвей и ломких листьев.

Типы

Структура гиббереллинов является результатом объединения пятиуглеродных изопреноидов, которые вместе образуют четырехкольцевую молекулу. Его классификация зависит от биологической активности.

Гибберелловая кислота. Источник: researchgate.net

Бесплатные формы

Он соответствует веществам, производным от энт-каурена, фундаментальной структурой которого является энт-гиберелано. Они классифицируются как кислые дитерпеноиды, производные от гетероциклического углеводорода энт-каурено. Известны два типа свободных форм.

• Неактивен: имеет 20 атомов углерода.
• Активный: в них 19 атомов углерода, так как они потеряли определенный углерод. Активность обусловлена ​​наличием 19 атомов углерода и гидроксилированием в положении 3.

Конъюгированные формы

Это те гиббереллины, которые связаны с углеводами, поэтому не обладают биологической активностью.

функция

Основная функция гиббереллинов - стимуляция роста и удлинения структур растений. Физиологический механизм, обеспечивающий удлинение, связан с изменениями концентрации эндогенного кальция на клеточном уровне.

Применение гиббереллинов способствует развитию цветения и соцветий у различных видов, особенно у растений длинного дня (PDL). Связанные с фитохромами, они обладают синергетическим эффектом, стимулируя дифференциацию цветочных структур, таких как лепестки, тычинки или плодолистики, во время цветения.

Цветение цитрусовых. Источник: pixabay.com

С другой стороны, они вызывают прорастание семян, которые остаются в состоянии покоя. Действительно, они активируют мобилизацию резервов, вызывая синтез амилаз и протеаз в семенах.

Точно так же они способствуют развитию плодов, стимулируя завязывание или превращение цветов в плоды. Кроме того, они способствуют развитию партенокарпии и используются для получения плодов без косточек.

Режим действия

Гиббереллины способствуют делению и удлинению клеток, поскольку контролируемые применения увеличивают количество и размер клеток. Механизм действия гиббереллинов регулируется изменением содержания ионов кальция в тканях.

Эти фитогормоны активируются и вызывают физиологические и морфологические реакции при очень низких концентрациях в тканях растений. На клеточном уровне важно, чтобы все задействованные элементы присутствовали и были жизнеспособными, чтобы изменения произошли.

Механизм действия гиббереллинов был изучен на прорастание и процесс роста зародыша в семенах ячменя (Hordeum vulgare). Фактически, биохимическая и физиологическая функция гиббереллинов была подтверждена изменениями, происходящими в этом процессе.

Выращивание ячменя. Источник: pixabay.com

Семена ячменя имеют слой богатых белком клеток под эписпермом, который называется алейроновым слоем. В начале процесса прорастания эмбрион выделяет гиббереллины, которые действуют на алейроновый слой, который одновременно генерирует гидролитические ферменты.

В этом механизме α-амилаза, ответственная за расщепление крахмала на сахара, является основным синтезируемым ферментом. Исследования показали, что сахара образуются только тогда, когда присутствует алейроновый слой.

Следовательно, α-амилаза, происходящая из алейронового слоя, ответственна за преобразование запасного крахмала в крахмалистый эндосперм. Таким образом, высвободившиеся сахара и аминокислоты используются эмбрионом в соответствии с его физиологическими потребностями.

Предполагается, что гиббереллины активируют определенные гены, которые действуют на молекулы мРНК, ответственные за синтез α-амилазы. Хотя еще не подтверждено, что фитогормон действует на ген, его присутствие необходимо для синтеза РНК и образования ферментов.

Биосинтез гиббереллина

Гиббереллины представляют собой терпеноидные соединения, производные гиббенового кольца, состоящего из тетрациклической структуры энт-гиберелана. Биосинтез осуществляется через путь мевалоновой кислоты, который является основным металлическим путем у эукариот.

Этот путь происходит в цитозоле и эндоплазматическом ретикулуме клеток растений, дрожжей, грибов, бактерий, водорослей и простейших. Результатом являются пятиуглеродные структуры, называемые изопентенилпирофосфатом и диметилаллилпирофосфатом, которые используются для получения изопреноидов.

Изопреноиды - это молекулы-промоторы различных частиц, таких как коферменты, витамин К и, в том числе, фитогормоны. На уровне растений обычно метаболический путь заканчивается получением GA ₁₂ -альдегида.

Как только это соединение получено, каждый вид растений следует различным процессам, пока не будет достигнуто разнообразие известных гиббереллинов. Фактически, каждый гиббереллин действует независимо или взаимодействует с другими фитогормонами.

Этот процесс происходит исключительно в меристематических тканях молодых листьев. Затем эти вещества попадают в остальную часть растения через флоэму.

У некоторых видов гиббереллины синтезируются на верхушке корня, перемещаясь к стеблю через флоэму. Точно так же незрелые семена имеют высокое содержание гиббереллинов.

Получение натуральных гиббереллинов

Ферментация азотистых и газированных источников и минеральных солей - естественный способ получения коммерческих гиббереллинов. В качестве источника углерода используются глюкоза, сахароза, натуральная мука и жиры, а также применяются минеральные соли фосфата и магния.

Для эффективного брожения процесс занимает от 5 до 7 дней. Требуются условия постоянного перемешивания и аэрации, поддерживающие в среднем 28–32 ° C и уровень pH 3–3,5.

Действительно, процесс выделения гиббереллина осуществляется путем диссоциации биомассы из ферментированного бульона. В этом случае бесклеточный супернатант содержит элементы, используемые в качестве регуляторов роста растений.

На лабораторном уровне частицы гиббереллина могут быть извлечены с помощью колонн для жидкостно-жидкостной экстракции. Для этой техники в качестве органического растворителя используется этилацетат.

В противном случае на супернатант наносят анионообменные смолы, достигая осаждения гиббереллинов градиентным элюированием. Наконец, частицы сушат и кристаллизуют до установленной степени чистоты.

В сельском хозяйстве используются гиббереллины со степенью чистоты от 50 до 70% в смеси с коммерчески инертным ингредиентом. В методах микроразмножения и в культурах in vitro рекомендуется использовать коммерческие продукты со степенью чистоты более 90%.

Физиологические эффекты

Применение гиббереллинов в небольших количествах способствует различным физиологическим воздействиям на растения, среди которых:

• Индукция роста тканей и удлинения ствола
• Стимуляция прорастания
• Продвижение фруктового набора из цветов
• Регулирование цветения и развития плодов
• Превращение двулетних растений в однолетние
• Изменение сексуального выражения
• Подавление карликовости

Рост растений. Источник: flickr.com

Экзогенное применение гиббереллинов влияет на состояние некоторых структур растений в молодости. Черенки или черенки, используемые для вегетативного размножения, легко начинают процесс укоренения, когда проявляется его молодой характер.

Напротив, если структуры растений проявляют свой взрослый характер, образование корней отсутствует. Применение гиббереллинов позволяет растению перейти из ювенильного состояния во взрослое или наоборот.

Этот механизм необходим, когда вы хотите начать цвести у культур, которые еще не завершили ювенильную фазу. Эксперименты с древесными породами, такими как кипарисы, сосны или тис обыкновенный, позволили значительно сократить производственные циклы.

Коммерческие приложения

Требования дневного времени или холодных условий у некоторых видов могут быть удовлетворены путем специального применения гиббереллинов. Кроме того, гиббереллины могут стимулировать формирование цветочных структур и в конечном итоге определять половые признаки растения.

В процессе плодоношения гиббереллины способствуют росту и развитию плодов. Точно так же они задерживают старение плодов, предотвращая их порчу на дереве или обеспечивая определенный период полезной жизни после сбора урожая.

Когда желательно получить плоды без косточек (партенокарпии), специфические применения гиббереллинов вызывают это явление. Практическим примером является производство винограда без косточек, который более востребован на коммерческом уровне, чем виды с семенами.

Бессемянные плоды винограда. Источник: moyca.org

В этом контексте применение гиббереллинов в спящих семенах позволяет активировать физиологические процессы и выйти из этого состояния. Фактически, адекватная доза активирует гидролитические ферменты, которые расщепляют крахмал на сахар, способствуя развитию эмбриона.

На биотехнологическом уровне гиббереллины используются для регенерации тканей в культурах in vitro эксплантатов, свободных от патогенов. Точно так же применение гиббереллинов в материнских растениях стимулирует их рост, облегчая извлечение здоровых верхушек на лабораторном уровне.

На коммерческом уровне применение гиббереллинов при выращивании сахарного тростника (Saccharum officinarum) позволяет увеличить производство сахара. В связи с этим эти фитогормоны вызывают удлинение междоузлий, в которых производится и хранится сахароза, поэтому чем больше размер, тем больше накапливается сахар.

Ссылки

1. Применение растительных гормонов (2016) Садоводство. Получено на: horticultivos.com
2. Азкон-Бьето Хоакин и Талон Мануэль (2008) Основы физиологии растений. Mc Graw Hill, 2-е издание. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Сересо Мартинес Хорхе (2017) Физиология растений. Тема X. Гиббереллины. Политехнический университет Картахены. 7 стр.
4. Дельгадо Арриета Г. и Доменек Лопес Ф. (2016) Гиберелинас. Технические науки. Глава 4.27, 4 с.
5. Фиторегуляторы (2003) Политехнический университет Валенсии. Получено на: euita.upv.es
6. Уивер Роберт Дж. (1976) Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве. Калифорнийский университет в Дэвисе. От редакции Trillas. ISBN: 9682404312.