ФОРАМИНИФЕРЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ, ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ - БИОЛОГИЯ - 2025

В фораминифер представляют собой группа амебоидных простейших, некоторые другие морские и пресноводные. Они появились в начале первичной эры (кембрийский период), а их преемники заселили современные океаны. Их можно найти от прибрежных районов (гипо- или гиперсоленых) до дна океана и от тропиков до холодных арктических и антарктических океанов.

Его распространение зависит от нескольких факторов. Например, одни виды поддерживают большие и частые изменения температуры, в то время как другие не могут пережить это, поэтому термическая структура океанов указывает на важные различия между ассоциациями фораминифер.

Образцы песка фораминифер, взятые с пляжа Нгапали.

Точно так же глубина также является определяющим фактором в распределении фораминифер из-за ее прямого влияния на проникновение света. В свою очередь, давление связано с предыдущими факторами (температурой и глубиной), непосредственно влияющими на растворимость CO ₂ , который влияет на секрецию карбоната кальция для образования раковин.

С другой стороны, энергия воды на мелководье является важным элементом, поскольку она влияет на тип субстрата (твердый или мягкий) и распределение питательных веществ.

Аналогичным образом, другие факторы, такие как соленость, мутность воды, pH, присутствие микроэлементов и / или органических компонентов, течения, скорость осаждения, могут определять на локальном уровне распределение фораминифер.

Известные виды

В настоящее время известно более 10 000 видов, из которых около 40 000 вымерли. У некоторых видов есть морское дно в качестве среды обитания, то есть они являются донными организмами, часто они живут замаскированными на песке как часть эпифауны (эпибетонная) или они могут жить под песком (эндобетонная). По этой причине они также известны как живой песок.

Они также могут жить на растениях, в которых отдыхают как эпифиты, и даже многие из них выбирают сидячую жизнь, то есть на протяжении всего своего существования живут прикрепленными к субстрату.

В то время как другие фораминиферы живут в океане на разной глубине (от 0 до 300 м), то есть у них есть планктонная жизнь, составляющая часть морского микропланктона. Эти формы более редки и менее разнообразны.

Более крупные и сложные планктонные фораминиферы чаще встречаются в тропических и субтропических средах. Хотя в условиях высоких широт эти организмы обычно немногочисленны, меньше по размеру и имеют очень простые формы.

характеристики

Особенностью, которая выделяется у фораминифер, является скелет или раковина, структура, которая позволила изучить вымершие формы в виде морских микрофоссилий, откладывающихся на дне моря.

Таким образом, раковина является основным элементом для дифференциации фораминифер и единственной структурой организма, которая окаменелось. Эти окаменелости очень многочисленны в морских отложениях и также участвуют в образовании осадочных пород.

Основные химические соединения в раковинах - кальцит, арагонит и кремнезем. Форма и размер эмбриональной камеры зависят от ее происхождения, является ли она продуктом полового или бесполого размножения.

В онтогенезе фораминиферы контролируют рост и размер камер. Этот контроль осуществляется через длину и расположение псевдоподиальных потоков, поскольку псевдоподии ответственны за формирование органической мембраны, которая предшествует минеральной оболочке.

Этот процесс очень важен для поддержания клеточных процессов, поскольку камера действует как биореактор.

Факторы, влияющие на размер и морфологию фораминифер

Следует отметить, что размер и окончательная морфология, которую может принять фораминифер, зависит от различных факторов, в том числе:

• Форма и размеры эмбриональной камеры.
• Число стадий роста до зрелого возраста (т. Е. Число камер фораминифер).
• Форма камеры и ее модификации в онтогенезе.
• Расположение камер.

Более крупные фораминиферы имеют стратегический характер роста, позволяющий поддерживать постоянный объем камеры без превышения оптимального размера. Эти стратегии состоят в разделении камер на различные части, называемые группами.

Эти клики организованы таким образом, чтобы обеспечивать транспортные и регулирующие функции между протоплазмой внутри камер и снаружи. То есть все камеры и клики идеально взаимосвязаны.

Расположение камер может следовать прямолинейной или спиральной оси. Это будет зависеть от положения псевдоподиальных токов и расположения отверстия или отверстий в камере.

таксономия

Домен: Eukarya

Протистское королевство

Без ранга: SAR Супергруппа

Superphylum: Rhizaria

Тип: Foraminifera.

Классы и заказы

• Аталамея (ретикуломиксида)
• Моноталамея (Allogromiida, Astrorhizida, Komokiida)
• Ксенофиофорея (Psamminida, Stannomida)
• Туботаламея (фузулинид, инволютинид, миллиолид, силиколокулинид, спириллинида)
• Глоботаламея (Lituolida, Loftusiida, Schlumbergerinida, Textulariida, Trochamminida, Rotaliida, Buliminida, Globigerinida, Robertinida, Carterinida, Lagenida).

классификация

Хотя предстоит еще многое прояснить, пока что можно выделить 5 классов:

Athalamea

Вот фораминиферы без панциря или голые.

Monothalamea

Включены бетонные фораминиферы, которые имеют органическую или агглютинированную раковину с одной камерой.

ксенофиофоры

В этом случае фораминиферы относятся к крупному специализированному бетонному типу, многоядерному, с агглютинированной оболочкой. Обычно они являются детритофагами или сапрофагами, то есть получают пищу из детрита или разлагающихся органических веществ.

Tubothalamea

Сюда входят бетонные фораминиферы, которые имеют несколько трубчатых камер, по крайней мере, на ювенильной стадии, которые могут быть спирально свернуты, с агглютинированной или известковой раковиной.

Globothalamea

Эта классификация охватывает как бетонные, так и планктонные фораминиферы с многокамерными шаровидными, агглютинированными или известковыми раковинами. Раковины могут быть однорядными, двурядными, трехсерийными или трокоспиральными.

Однако эта классификация постоянно развивается.

Морфология

-Размер

Размер фораминифер обычно составляет от 0,1 до 0,5 см, а у некоторых видов - от 100 мкм до 20 см.

-Protoplasm

Фораминиферы образованы протоплазматической массой, составляющей клетку фораминифер.

Протоплазма обычно бесцветна, но иногда может содержать небольшое количество органических пигментов, липидного материала, симбиотических водорослей или цветных соединений железа.

Протоплазма состоит из внутренней части, называемой эндоплазмой, и внешней части, эктоплазмы.

В эндоплазме он защищен оболочкой, и в ней органеллы распределены в виде пищеварительных вакуолей, ядра, митохондрий, гранул, аппарата Гольджи или рибосом. Вот почему ее иногда называют гранулированной эндоплазмой. Эктоплазма прозрачная, отсюда начинаются ретракционные ложноножки.

Протоплазма снаружи ограничена органической мембраной, состоящей из наложенных друг на друга слоев мукополисахаридов.

Протоплазматическая масса расширяется из оболочки через одно или несколько отверстий (пор) и покрывает ее снаружи (экстракамерная протоплазма), и так образуются псевдоподии.

-Скелет или панцирь

Фораминиферы навсегда закрепляют свою клеточную поверхность, создавая минеральный скелет (раковину).

Раковина состоит из камер, разделенных перегородками, но в то же время они сообщаются друг с другом через отверстия для соединения, называемые отверстиями, отсюда и название фораминиферы. Химический состав скелета или раковины делает их структурами, которые очень легко окаменеть.

Внутренняя часть камер покрыта органическим материалом, очень похожим на хитин. Кроме того, корпус может иметь основные отверстия; у него также могут быть внешние поры или они могут отсутствовать.

Минеральная оболочка может быть образована одним отсеком (примитивные фораминиферы или моноталамус), или камерой, которая непрерывно растет, или несколькими камерами, которые формируются последовательно, в сложной прерывистой системе роста (политаламические фораминиферы).

Этот последний процесс состоит из добавления нового скелетного материала к ранее сформированной оболочке и в стратегических местах.

Многие фораминиферы могут выбирать материал для формирования своей раковины в соответствии с его химическим составом, размером или формой, поскольку маргинальные псевдоподиальные токи, которые контактируют с субстратом, способны распознать его.

-Виды фораминифер

По форме построения раковины их можно разделить на три основных типа фораминифер:

Агглютинированный (или песчаный)

В этом типе раковины фораминиферы собирают своими ложноножками большое количество органического вещества, доступного в окружающей среде, в которой они живут, которые позже агглютинируют, например, минеральные зерна, спикулы губок, диатомеи и т. Д.

Большинство агглютинированных фораминифер цементируют свою раковину карбонатом кальция, но если это соединение не присутствует в среде, например те, которые обитают в глубоководных районах океана, где нет кальция, они могут сделать это с кремнистыми, железистыми, органическими цементами. и т.д

Фарфор

В данном случае оболочка образована иглами магнезиального кальцита, которые синтезируются в аппарате Гольджи фораминифер.

Эти иглы транспортируются и накапливаются за границу и могут служить соединительными элементами для посторонних структур (цемент) или непосредственно формировать внешний каркас. Они встречаются в гиперсоленой среде (соленость> 35%).

Они обычно неперфорированные, то есть имеют тенденцию иметь псевдопоры, которые не полностью пересекают оболочку.

Hyalines

Они образуются в результате роста кристаллов кальцита благодаря органическому шаблону, образующемуся в процессе биоминерализации (минерализация на месте), осуществляемого вне протоплазматического тела.

Они отличаются прозрачностью из-за тонкости их стенок. Их также просверливают там, где расположение, плотность и диаметр пор варьируются в зависимости от породы.

-Pseudopodia

Эта конструкция используется для мобилизации, фиксации на субстратах, захвата добычи и создания скелета. Фораминиферы имеют сложную сеть микротрубочек, расположенных более или менее параллельными рядами, для втягивания и расширения псевдоподов.

Длина псевдоподий может достигать в два или три раза длины тела и даже до 20 раз. Это будет зависеть от каждого конкретного вида.

Тип движения при смещении напрямую зависит от формы раковины и положения отверстий (где выступают ложноножки).

Но большинство фораминифер передвигаются следующим образом: ложноножки прикрепляются к субстрату, а затем толкают остальную часть клетки. Двигаясь таким образом, они могут двигаться со скоростью примерно от 1 до 2,5 см / час.

С другой стороны, псевдоподии фораминифер называются Granurreticulopodia, потому что внутри псевдоподий существует двунаправленный цитоплазматический поток, несущий гранулы.

Гранулы могут состоять из частиц различных материалов, митохондрий, пищеварительных или ненужных вакуолей, симбиотических динофлагеллят и т. Д. По этой причине одним из синонимов группы является Granuloreticulosa.

Другой важной характеристикой псевдоподий является то, что они обычно длинные, тонкие, разветвленные и очень многочисленные, образуя таким образом сеть ретикулоподий путем укладки (анастомозов).

Жизненный цикл

Жизненный цикл фораминифер обычно короткий, обычно несколько дней или недель, но у крупных форм жизненный цикл может достигать двух лет.

Продолжительность будет зависеть от жизненной стратегии фораминифер. Например, малые формы с простой морфологией развивают короткую оппортунистическую стратегию.

В то время как крупные формы и необычайно сложная морфология раковины развивают консервативную жизненную стратегию.

Последнее поведение очень редко встречается у одноклеточных организмов; позволяет им поддерживать однородную плотность населения и замедлять рост.

репродукция

Большинство фораминифер имеют две морфологии, с чередованием поколений в зависимости от типа воспроизводства, полового или бесполого, за исключением планктонных фораминифер, которые размножаются только половым путем.

Это изменение морфологии называется диморфизмом. Возникающая в результате форма полового размножения (гамогония) называется гамонте, а в результате бесполого размножения (шизогония) получается форма шизонта. Оба они морфологически разные.

Некоторые фораминиферы координируют цикл воспроизводства с сезонным циклом, чтобы оптимизировать использование ресурсов. Нередко можно увидеть несколько непрерывных бесполых репродукций до того, как произойдет половое поколение у бетонных форм.

Это объясняет, почему формы шизонта более многочисленны, чем формы гамонтеса. Гамонте сначала имеет одно ядро, а затем делится с образованием множества гамет.

В то время как шизонт многоядерный и после мейоза фрагментируется с образованием новых гамет.

Репродуктивный цикл фораминифер

питание

Для фораминифер характерно то, что они гетеротрофы, то есть питаются органическим веществом.

В этом случае фораминиферы питаются в основном диатомовыми водорослями или бактериями, но другие более крупные виды питаются нематодами и ракообразными. Добыча попадает в ловушку через псевдоножки.

Также эти организмы могут использовать симбиотические водоросли различных типов, такие как зеленые, красные и золотые водоросли, а также диатомовые водоросли и динофлагелляты, и даже может быть очень сложное разнообразие многих из них у одного и того же человека.

С другой стороны, некоторые виды фораминифер являются клептопластами, что означает, что хлоропласты из проглоченных водорослей становятся частью фораминифер, чтобы продолжать выполнять функцию фотосинтеза.

Это представляет собой альтернативный способ производства энергии для жизни.

Приложения

Обилие окаменелостей фораминифер в геологическом времени, эволюция, сложность и размер делают их предпочтительным инструментом для изучения настоящего и прошлого Земли (геологические часы).

Поэтому его большое разнообразие видов очень полезно для биостратиграфических, палеоэкологических и палеоокеанографических исследований.

Но это также может помочь предотвратить экологические катастрофы, которые могут повлиять на экономику, поскольку изменения в популяциях фораминифер указывают на изменения в окружающей среде.

Например, панцирные фораминиферы чувствительны к изменениям окружающей среды и быстро реагируют на изменения в окружающей среде. По этой причине они являются идеальными видами-индикаторами для изучения качества и здоровья рифовой воды.

Случай Маврикия

Также некоторые события заставили нас задуматься об этом. Так обстоит дело с явлением, наблюдаемым на Маврикии, где часть белого песка пляжа исчезла, и теперь они должны импортировать его с Мадагаскара, чтобы поддерживать поток туристов.

А что там произошло? Откуда песок? Почему он исчез?

Ответ следующий:

Песок - это не что иное, как скопление раковин из карбоната кальция многих организмов, в том числе фораминифер, выброшенных на берег. Исчезновение песка было связано с постепенным и устойчивым сокращением производителей карбоната.

Это произошло в результате загрязнения морей азотом и фосфором, которые достигают побережья из-за чрезмерного использования удобрений при выращивании некоторых продуктов, таких как сахарный тростник.

По этой причине изучение фораминифер в социальных науках важно для предотвращения экологических катастроф, таких как описанная выше, которые напрямую влияют на экономику и общество.

Ссылки

1. Авторы Википедии. Фораминифер. Википедия, Бесплатная энциклопедия, 2018. Доступно на es.wikipedia.org.
2. Калонже А, Каус Е и Гарсия Х. Лос Фораминифер: настоящее и прошлое. Преподавание наук о Земле, 2001 (9.2) 144-150.
3. Хромик Т. Биоразнообразие и экология микробентоса (Foraminifera: Protozoa) между Бока-дель-Гуафо и Гольфо-де-Пенас (43–46 градусов), Чили. Наука. Tecnol. 30 (1): 89-103, 2007.
4. Хамфрис А.Ф., Халфар Дж., Ингл Дж. К. и др. Влияние температуры, pH и биогенных веществ морской воды на распределение и характер низкопродуктивных мелководных бентосных фораминифер на Галапагосских островах. PLoS One. 2018; 13 (9): e0202746. Опубликовано 12 сентября 2018 г. doi: 10.1371 / journal.pone.0202746
5. Де Варгас К., Норрис Р., Занинетти Л., Гибб С. В., Павловски Дж. Молекулярные доказательства скрытого видообразования в планктонных фораминиферах и их связи с океаническими провинциями. Proc Natl Acad Sci USA. 1999; 96 (6): 2864-8.