ХОРДОВЫЕ: ХАРАКТЕРИСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ, СРЕДА ОБИТАНИЯ, РАЗМНОЖЕНИЕ. - БИОЛОГИЯ - 2025

В хордовые (Chordata) представляют собой широкий и разнообразный тип животных с двусторонней симметрией , что доля пять основных диагностических функций: хорда, endostilo, глоточные канавки, спинной мозг и нервные постанальные полый хвост.

У некоторых видов постоянство этих черт не сохраняется на протяжении всей жизни человека; у некоторых хордовых эта характеристика утрачивается еще до рождения организма.

Branchiostoma lanceolatum. Источник: © Hans Hillewaert /

Структурный план членов этой группы может быть общим для некоторых беспозвоночных, например билатеральная симметрия, энтеро-задняя ось, целома, наличие метамеров и цефализация.

Хордовые по разнообразию и количеству видов занимают четвертое место после членистоногих, нематод и моллюсков. Им удалось колонизировать очень широкий ряд экологических ниш и продемонстрировать бесчисленные адаптивные черты для различных форм жизни: водных, наземных и летающих.

Происхождение хордовых вызвало интересную дискуссию среди биологов-эволюционистов. Молекулярная биология и характеристики эмбриона проясняют родство этой группы с иглокожими во дейтеростомах.

Были предложены различные гипотезы для объяснения происхождения хордовых и позвоночных. Одной из самых известных является гипотеза Гарстанга, которая предполагает, что личинка асцидии прошла процесс педоморфоза и дала начало половозрелой особи с ювенильными характеристиками.

Нынешние представители группы разделены на три разнородные линии: цефалохордовые, известные как амфоксы; урохордовые, называемые асидиями, и позвоночные, самая большая группа, состоящая из рыб, земноводных, рептилий и млекопитающих.

В этой последней группе, в небольшой семье, мы оказываемся людьми.

характеристики

Первое впечатление при оценке трех групп хордовых состоит в том, что различия более заметны, чем общие характеристики.

В общем, позвоночные имеют своей основной характеристикой жесткий эндоскелет, который находится под кожей. Хотя рыбы водные, остальная часть группы - наземные, и оба питаются челюстями.

Напротив, остальные группы - урохордовые и цефалохордовые - обитают в море, и ни у одной из них нет костной или хрящевой поддерживающей структуры.

Чтобы оставаться стабильными, они имеют серию стержневидных структур, состоящих из коллагена.

Что касается способа кормления, то они являются фильтраторами, а их корм состоит из взвешенных в воде частиц. В нем есть устройства, которые производят вещества, похожие на слизь, которые позволяют захватывать частицы путем адгезии. Однако эти различия чисто поверхностные.

В дополнение к тому факту, что у хордовых есть внутренняя полость, заполненная жидкостью, называемая целомом, все они обладают пятью диагностическими характеристиками: хорда, глоточные щели, эндостиль или щитовидная железа, нервный шнур и постанальный хвост. Мы подробно опишем каждый из них ниже:

хорды

Хорда или хорда представляет собой стержнеобразную структуру мезодермального происхождения. Название типа вдохновлено этой характеристикой.

Он гибок до определенной точки и распространяется по всей длине тела. Эмбриологически это первая структура эндоскелета, которая появляется. Он служит опорой для мышц.

Одна из его наиболее важных характеристик - способность изгибаться без укорочения, что позволяет совершать серию волновых движений. Эти движения не вызывают обрушения конструкции - аналогично тому, как это сделал бы телескоп.

Это свойство возникает благодаря жидкости, которая находится внутри полости и работает как гидростатический орган.

В базальных группах хорда сохраняется на протяжении всей жизни организма. У большинства позвоночных он заменен позвоночником, который выполняет аналогичную функцию.

Расщелины глотки

Это также известно в литературе как «фаринготремия». Глотка соответствует части пищеварительного тракта, расположенной сразу после рта. У хордовых в стенках этого сооружения появились отверстия или небольшие отверстия. В первобытных группах он употребляется в пищу.

Важно не путать эту особенность с жабрами, поскольку последние представляют собой серию производных структур. Они могут появиться на очень ранних стадиях развития, еще до того, как организм родится или вылупится из яйца.

Эндостиль или щитовидная железа

Эндостилий или его структура, происходящая от щитовидной железы, встречается только у хордовых. Располагается на дне полости глотки. Эндостиль встречается у протохордовых и личинок миноги.

В этих ранних группах эндостиль и щели работают вместе, способствуя питанию через фильтр.

Некоторые клетки, составляющие эндостиль, обладают способностью секретировать белки с йодом, что аналогично таковому у щитовидной железы взрослых миног и других позвоночных.

Нервный спинной канатик

У хордовых есть нервный шнур, расположенный в дорсальной части (по отношению к пищеварительной трубке) тела, а его внутренняя часть полая. Происхождение мозга можно проследить до утолщения в передней части этого шнура. Эмбриологически образование происходит через эктодерму, выше хорды.

У позвоночных нервные дуги позвонков функционируют как защитные структуры для спинного мозга. Точно так же череп защищает мозг.

Пост анальный хвост

Постанальный хвост состоит из мускулатуры и обеспечивает необходимую подвижность для перемещения в воде личинок туникат и амфиоксуса. Поскольку хвост расположен кзади от пищеварительной системы, его единственная функция связана с улучшением движения в воде.

Эффективность хвоста значительно увеличивается в более поздних группах, где плавники добавляются к телу организма. У людей хвост встречается только в виде небольшого остатка: копчика и ряда очень маленьких позвонков. Однако у многих животных есть хвост, которым они могут вилять.

Подтип Urochordata

Оболочки - это субтип, широко известный как морские брызги. Они включают около 1600 видов. Эти организмы - широко распространенные обитатели океанов, от глубин до побережий.

Название «оболочка» происходит от вида туники, которая окружает животное, она состоит из целлюлозы и не является органом или живой структурой.

Подавляющее большинство взрослых представителей ведут совершенно сидячий образ жизни, закрепившись на каком-либо камне или другом субстрате. Они могут быть одиночными или сгруппированными в колонии. Личинка, в свою очередь, имеет способность плавать и свободно перемещаться по океану, пока не найдет подходящую поверхность.

Взрослые формы чрезвычайно модифицированы и дегенерировали большинство пяти диагностических характеристик хордовых. Напротив, личинки, напоминающие маленького головастика, обладают всеми пятью характеристиками хордовых.

Есть три класса оболочников: Ascidiacea, Appendicularia и Thaliacea. В первый класс входят самые обычные, разнообразные и наиболее изученные члены. У некоторых есть способность выпускать струи воды через сифоны, когда им мешают.

Subphylum Cephalochordata

Головохорды - это маленькие животные, от 3 до 7 сантиметров в длину. Внешний вид полупрозрачный и сжатый с боков. Распространенное название - амфиокс (раньше он использовался как род, а теперь их называют Бранчиостома).

Существует 29 видов, представляющих собой невероятно крошечный подтип с точки зрения количества видов. В маленьком теле животного проявляются пять характеристик хордовых.

Организм работает следующим образом: вода поступает через рот, благодаря току, производимому имеющимися у него ресничками, она продолжает свой путь через щели глотки.

На этом этапе частицы, которые служат пищей, удерживаются вместе за счет выделения слизи из эндостиля. Реснички переносят пищу в кишечник и поглощаются ею.

Хотя на первый взгляд это кажется очень простым организмом, его кровеносная система довольно сложна. Хотя у них нет сердца, это система, аналогичная той, что есть у рыб, которая управляет прохождением крови таким же образом, как и в этой группе.

Нервная система сосредоточена вокруг нервного шнура. Пары нервов выходят из каждой области мышечных сегментов.

Subphylum Vertebrata

Позвоночные представляют собой самый разнообразный набор животных с точки зрения морфологии и среды обитания среди хордовых. Все члены этой линии обладают диагностическими характеристиками хордовых по крайней мере на некоторых стадиях своего жизненного цикла. Кроме того, можно выделить следующие особенности:

Характеристики позвоночных систем

Скелет, состоящий из хряща или кости, состоит из позвоночного столба (за исключением миксинов) и черепа. Что касается мышечной системы, есть сегменты или миомеры в виде зигзагов, которые позволяют движение. Пищеварительная система мышечного типа, теперь есть печень и поджелудочная железа.

Система кровообращения отвечает за организацию прохождения крови через все структуры тела. Эта цель достигается благодаря наличию вентрального сердца с несколькими камерами и замкнутой системы, состоящей из артерий, вен и капилляров.

Эритроциты или красные кровяные тельца характеризуются наличием гемоглобина в качестве пигмента для переноса кислорода - у беспозвоночных есть множество пигментов зеленого и синего тонов.

Покровы состоят из двух частей: эпидермиса, расположенного во внешней части, или многослойного эпителия, происходящего из эктодермы, и внутренней дермы, образованной из соединительной ткани, происходящей из мезодермы. Позвоночные животные представляют собой серию вариаций в этом смысле, в том числе рога, железы, чешую, перья, волосы.

Почти все полы разделены с соответствующими гонадами, которые выводят содержимое в клоаку или специализированные отверстия.

Классификация и филогения

Где находятся хордовые?

Источник: Артур Трибутино Менезес, Wikimedia Commons.

Прежде чем описывать филогению хордовых, необходимо знать расположение этой группы на древе жизни. Внутри животных с двусторонней симметрией существует две эволюционных линии. С одной стороны, это простостомы, а с другой - дейтеростомы.

Исторически различие между двумя группами основано в основном на эмбриональных характеристиках. У протостоматов бластопор дает начало рту, сегментирование спиральное, целом - шизоцельный, тогда как у дейтеростоматов он дает начало анальному отверстию, сегментация радиальная, а целом - энтероцелевая.

Таким же образом применение современных молекулярных методов подтвердило разделение между ними, а также прояснило отношения между людьми, которые их составляют.

Протостомы включают моллюсков, кольчатых червей, членистоногих и другие более мелкие группы. Эта линия делится на две группы: Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Вторая группа, deuterostomes, включает иглокожих, гемикордовых и хордовых.

Кладистская и традиционная классификация

Классификация Линнея обеспечивает традиционный способ классификации каждого таксона. Однако с точки зрения кладистов есть определенные группы, которые в настоящее время не признаны, потому что они не соответствуют требованиям, предъявляемым этой традиционной классификационной школой.

Наиболее известные примеры в литературе - Агната и Рептилии. Поскольку эти группы не являются монофилетическими, они не принимаются кладистами. Например, рептилии парафилетичны, потому что они не содержат всех потомков самого недавнего общего предка, оставляя птиц снаружи.

Однако большинство текстов и научной литературы поддерживают традиционную классификацию Линнея для обозначения различных существующих групп хордовых. Изменение подполей в зоологии представляет собой сложную задачу, таким образом поддерживая ареалы, с которыми мы наиболее знакомы.

Традиционные группы

В этом смысле традиционное подразделение состоит из: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves и Mamalia.

Первые две группы, урохордовые и цефалохордовые, известны как протохордовые и акраниаты.

Все остальные группы относятся к Vertebrata и Craniata. Myxini и Petromyzontida принадлежат к Agnatha, а остальные относятся к Gnathostomata (последняя классификация учитывает наличие или отсутствие нижней челюсти).

К тетраподам относятся амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Наконец, представители амниот - рептилии, птицы и млекопитающие. В целом эти группы составляют традиционную классификацию Phylum Chordata.

Естественная среда

Хордовые удалось охватить ряд необычных местообитаний. Урохордовые и цефалохордовые обитают в морской среде.

Между тем, позвоночные имеют более широкий ареал. Земноводные - отчасти рептилии и млекопитающие - обитают в наземных средах. Птицы и летучие мыши сумели колонизировать воздух; в то время как некоторые млекопитающие, китообразные, вернулись в воду.

репродукция

Урохордовые - это хордовые с самым широким паттерном воспроизведения. Эти организмы имеют половое и бесполое размножение. Виды обычно гермафродиты и оплодотворение внешнее. Гаметы выходят через сифоны, и после оплодотворения новая особь превращается в личинку.

Цефалохордовые имеют внешнее оплодотворение, и полы разделены. Таким образом, самцы и самки выпускают свои гаметы в океан. При оплодотворении образуется личинка, похожая на ювенильную форму хордовых.

Позвоночные размножаются преимущественно половым путем, используя ряд стратегий, которые позволяют размножаться особей. Присутствуют оба варианта оплодотворения - внутренний и внешний.

Питание и диеты

Питание двух базальных групп хордовых - асцидий и цефалохордовых - обеспечивается системой фильтрации, отвечающей за улавливание взвешенных частиц в морской среде.

С другой стороны, миксины - мусорщики - они питаются другими мертвыми животными. Миноги, напротив, являются эктопаразитами. Используя сложную ротовую часть на присоске, эти животные могут прилипать к поверхности тела других рыб.

Однако молодые формы питаются, высасывая ил, богатый питательными органическими остатками и микроорганизмами.

Эволюционным нововведением, определившим судьбу группы, стало появление челюстей. Они появились как модификация паттерна развития передней головной области.

Эта конструкция позволила расширить диапазон добычи, потребляемой этими плотинами, а также значительно повысить эффективность отлова потенциальной добычи.

Что касается позвоночных, то обобщить трофические привычки их членов практически невозможно. Мы находим плотоядных, питающихся фильтром, гематофагов, плодоядных, травоядных, насекомоядных, нектароядных, зерноядных, фолоядных и других.

дышащий

Дыхание у морских брызг происходит за счет движения воды. У них есть структуры, называемые сифонами, через которые они могут циркулировать и проходить через жаберные щели.

У головных хордов дыхание происходит аналогичным образом. Эти животные постоянно циркулируют в воде потоком, который входит через рот и выходит через отверстие, известное как атриопор. Эта же система используется для кормления животного.

У позвоночных дыхательные системы гораздо более разнообразны. У водных форм, рыб и родственных им, процесс газообмена происходит через жабры.

В отличие от этого, формы рельефа делают это с помощью легких. У некоторых видов, таких как саламандры, нет легких, и они осуществляют обмен, используя только кожу.

У птиц есть адаптивная модификация, которая позволяет им удовлетворять потребности в энергии их дорогостоящего средства передвижения: полета. Система чрезвычайно эффективна и состоит из бронхов, соединенных с воздушными мешочками.

Эволюционное происхождение

Окаменелости

Первая окаменелость, найденная в записях, датируется кембрийским периодом, около 530 миллионов лет назад.

Несмотря на то, что большинство членов группы в основном характеризуются скелетом с твердыми костями, предки группы были мягкотелыми, поэтому летопись окаменелостей особенно скудна.

По этим причинам информация о происхождении хордовых берется из анатомических данных современных хордовых и молекулярных данных.

Предковые позвоночные: ключевые ископаемые

Большинство окаменелостей, относящихся к палеозою, представляют собой остракодермы, вид рыбоподобных организмов без челюстей. Некоторые выдающиеся окаменелости - это Юннанозоон, особь, напоминающая головной хорд, и Пикайя, известный представитель сланцев Берджесс, он имеет длину 5 сантиметров и имеет форму ленты.

Haikouella lanceolata сыграла ключевую роль в процессе выяснения происхождения позвоночных. Известно около 300 ископаемых особей этого вида, напоминающих современных рыб. Хотя у них нет признаков позвонков, они обладают всеми характеристиками хордовых.

Протостомы или дейтеростомы?

Эволюционное происхождение хордовых было предметом горячих дискуссий со времен Чарльза Дарвина, когда в центре внимания исследований было установление отношений между группами живых организмов.

Сначала зоологи предполагали возможное происхождение хордовых, начиная с линии протостоматов. Однако от этой идеи быстро отказались, когда стало ясно, что характеристики, которые они явно разделяли, не были гомологичными.

В начале 20 века открытия паттернов развития животных сделали очевидной связь с хордовыми и другими девтеростомизированными животными.

Гипотеза Гарстанга

В ходе биологической эволюции хордовые пошли двумя разными путями - очень рано. Один привел к появлению морских брызг, а другой - головоногих и позвоночных.

В 1928 году британский ихтиолог и поэт Уолтер Гарстанг выдвинул очень творческую гипотезу, которая включает процессы гетерохроний: изменения синхронности процессов развития.

Для Гарстанга предком хордовых могла быть предковая особь, похожая на морских сквиртов этого молодняка, сохранившую свои личиночные характеристики. Эта очень авангардная идея основана на том факте, что молодые морские сквирты очень ярко представляют пять диагностических характеристик хордовых.

Согласно гипотезе, в решающий момент эволюции личинка не могла завершить процесс метаморфоза и перейти во взрослую сидячую оболочку. Таким образом, возникает гипотетическая личинка с репродуктивной зрелостью. С этим событием появляется новая группа животных, способных свободно плавать.

Гарстанг использовал термин педоморфоз, чтобы описать сохранение юношеских признаков во взрослом состоянии. Об этом явлении сообщалось у различных современных групп животных, например у амфибий.

Ссылки

1. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Биология: жизнь на Земле. Образование Пирсона.
2. Кэмпбелл, Северная Каролина (2001). Биология: понятия и отношения. Pearson Education.
3. Куэста Лопес, А., Падилья Альварес, Ф. (2003). Прикладная зоология. Издания Диаса де Сантоса.
4. Кертис, Х., и Барнс, Н.С. (1994). Приглашение в биологию. Macmillan.
5. Хикман, С.П., Робертс, Л.С., Ларсон, А., Обер, В.К., и Гаррисон, К. (2001). Интегральные принципы зоологии. МакГроу - Хилл.
6. Кардонг, К.В. (2006). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. McGraw-Hill.
7. Льоса, З. Б. (2003). Общая зоология. EUNED.
8. Паркер, Т.Дж., и Хасуэлл, Вашингтон (1987). Зоология. Хордовые (Том 2). Я поменял направление.
9. Рэндалл Д., Бурггрен В.В., Бурггрен В., Френч К. и Эккерт Р. (2002). Физиология животных Эккерта. Macmillan.