АППАРАТ ГОЛЬДЖИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦИИ И СТРОЕНИЕ - АНАТОМИЯ И ПСИХОЛОГИЯ - 2024

Аппарат Гольджи , также известный как комплекс Гольджи, представляет собой мембранную клеточную органеллу, образованную набором плоских везикул, сложенных вместе; в этих мешках есть жидкость. Он содержится в самых разных эукариотах, включая животных, растения и грибы.

Эта органелла отвечает за обработку, упаковку, классификацию, распределение и модификацию белков. Кроме того, он также играет роль в синтезе липидов и углеводов. С другой стороны, у растений в аппарате Гольджи происходит синтез компонентов клеточной стенки.

Аппарат Гольджи был открыт в 1888 году, когда изучались нервные клетки; его первооткрыватель Камилло Гольджи получил Нобелевскую премию. Структура определяется окрашиванием хроматом серебра.

Сначала существование органа было сомнительным для ученых того времени, и они приписали наблюдения Гольджи простым артефактам - продуктам используемых методов.

Общие характеристики

Аппарат Гольджи - эукариотическая органелла мембранного характера. Он напоминает пакеты в стопках, хотя организация может варьироваться в зависимости от типа клеток и организма. Он отвечает за модификацию белков после трансляции.

Например, можно добавить немного углеводов для образования гликопротеина. Этот продукт упаковывается и распределяется по отделениям клетки, где это необходимо, например, мембранам, лизосомам или вакуолям; его также можно отправить за пределы ячейки. Точно так же он участвует в синтезе биомолекул.

Цитоскелет (в частности, актин) определяет его местоположение, и комплекс обычно находится во внутренней части клетки, близко к ядру и центросоме.

Структура и состав

Изображение аппарата Гольджи

Комплекс Гольджи состоит из набора плоских, окончатых, дискообразных мешочков, называемых цистернами Гольджи, различной толщины.

Эти мешки складываются группами по четыре или шесть цистерн. В клетке млекопитающего вы можете найти от 40 до 100 клеток, связанных друг с другом.

Комплекс Гольджи представляет собой интересную особенность: существует полярность как в структуре, так и в функциях.

Вы можете различать цис-лицо и транс-лицо. Первый связан с проникновением белков и обнаруживается около эндоплазматического ретикулума. Второй - выход лица или выделение продукта; Они состоят из одного или двух резервуаров трубчатой ​​формы.

Наряду с этой структурой находятся везикулы, составляющие транспортную систему. Стопки мешков прикреплены друг к другу по структуре, напоминающей лук или финик.

У млекопитающих комплекс Гольджи фрагментируется на несколько пузырьков во время процессов деления клеток. Везикулы переходят к дочерним клеткам и снова принимают традиционную форму комплекса.

Структурные исключения

Организация комплекса характерна не для всех групп организмов. В некоторых типах клеток комплекс не структурирован как наборы цистерн, уложенных в группы; напротив, они расположены индивидуально. Примером такой организации является гриб Saccharomyces cerevisiae.

У некоторых одноклеточных организмов, таких как токсоплазма или трипаносома, сообщалось о наличии только одного перепончатого ворса.

Все эти исключения указывают на то, что штабелирование конструкций не является важным для выполнения их функции, хотя близость между мешками делает процесс транспортировки намного более эффективным.

Точно так же у некоторых базальных эукариот эти цистерны отсутствуют; например, грибы. Эти данные подтверждают теорию о том, что этот аппарат появился в более позднем поколении, чем первые эукариоты.

Регионы комплекса Гольджи

Функционально комплекс Гольджи делится на следующие части: цис-сеть, сложенные мешочки, которые, в свою очередь, делятся на средний и транскомпартмент, и транс-сеть.

Модифицируемые молекулы входят в комплекс Гольджи в том же порядке (цис-сеть, за которыми следуют субкомпартменты, которые в конечном итоге выводятся в транс-сеть).

Большинство реакций происходит в наиболее активных зонах: транс- и среднем отделах.

Характеристики

Комплекс Гольджи выполняет в качестве своей основной функции посттрансляционную модификацию белков благодаря содержащимся в них ферментам.

Эти модификации включают процессы гликозилирования (добавление углеводов), фосфорилирование (добавление фосфатной группы), сульфатирование (добавление фосфатной группы) и протеолиз (разрушение белков).

Кроме того, комплекс Гольджи участвует в синтезе определенных биомолекул. Каждая из его функций подробно описана ниже:

Гликозилирование белков, связанных с мембранами

В аппарате Гольджи происходит преобразование белка в гликопротеин. Типичный кислый pH внутри органеллы имеет решающее значение для нормального протекания этого процесса.

Между аппаратом Гольджи, эндоплазматическим ретикулумом и лизосомами происходит постоянный обмен материалами. В эндоплазматическом ретикулуме белки также претерпевают модификации; они включают добавление олигосахарида.

Когда эти молекулы (N-олигосахариды) входят в комплекс Гольджи, они претерпевают ряд дополнительных модификаций. Если предназначение этой молекулы - выноситься за пределы клетки или попадать в плазматическую мембрану, происходят особые модификации.

Эти модификации включают в себя следующие этапы: удаление трех остатков маннозы, добавление N-ацетилглюкозамина, удаление двух маннозов и добавление фукозы, двух дополнительных N-ацетилглюкозамина, трех остатков галактозы и трех остатков сиаловой кислоты.

Гликозилирование белков, связанных с лизосомами

Напротив, белки, предназначенные для лизосом, модифицируются следующим образом: удаление маннозов в качестве начального шага отсутствует; вместо этого происходит фосфорилирование этих остатков. Этот шаг происходит в цис-области комплекса.

Затем удаляют группы N-ацетилглюкозамина, оставляя маннозы с добавлением фосфата к олигосахариду. Эти фосфаты указывают на то, что белок должен быть специально нацелен на лизосомы.

Рецепторы, отвечающие за распознавание фосфатов, которые указывают на их внутриклеточную судьбу, расположены в транс-сети.

Липидный и углеводный обмен

В комплексе Гольджи происходит синтез гликолипидов и сфингомиелина с использованием церамида (ранее синтезированного в эндоплазматическом ретикулуме) в качестве исходной молекулы. Этот процесс противоречит процессу остальных фосфолипидов, составляющих плазматическую мембрану, которые происходят из глицерина.

Сфингомиелин - это класс сфинголипидов. Это распространенный компонент мембран млекопитающих, особенно нервных клеток, где они являются частью миелиновой оболочки.

После их синтеза они транспортируются к своему окончательному местоположению: плазматической мембране. Их полярные головки расположены снаружи поверхности клетки; Эти элементы играют особую роль в процессах распознавания клеток.

В клетках растений аппарат Гольджи способствует синтезу полисахаридов, составляющих клеточную стенку, в частности гемицеллюлозы и пектинов. Посредством везикулярного транспорта эти полимеры выносятся за пределы клетки.

В овощах этот этап имеет решающее значение, и примерно 80% активности ретикулума отводится на синтез полисахаридов. Фактически, сотни этих органелл были обнаружены в клетках растений.

экспорт

Различные биомолекулы - белки, углеводы и липиды - переносятся в свои клетки с помощью комплекса Гольджи. Белки имеют своего рода «код», который отвечает за информирование о том, кому они принадлежат.

Они транспортируются в пузырьках, которые покидают транс-сеть и перемещаются в определенный клеточный компартмент.

Белки могут переноситься к мембране определенным конститутивным путем. Вот почему происходит постоянное включение белков и липидов в плазматическую мембрану. Белки, конечным назначением которых является комплекс Гольджи, удерживаются им.

В дополнение к конститутивному пути, другие белки предназначены для внешней части клетки и возникают посредством сигналов из окружающей среды, будь то гормоны, ферменты или нейротрансмиттеры.

Например, в клетках поджелудочной железы пищеварительные ферменты упакованы в пузырьки, которые секретируются только тогда, когда обнаруживается присутствие пищи.

Недавние исследования сообщают о существовании альтернативных путей для мембранных белков, которые не проходят через аппарат Гольджи. Однако эти «нетрадиционные» обходные маршруты обсуждаются в литературе.

Модели трафика белков

Есть пять моделей, объясняющих перенос белков в аппарате. Первый связан с перемещением материала между стабильными компартментами, каждый из которых имеет необходимые ферменты для выполнения определенных функций. Вторая модель предполагает постепенное созревание цистерн.

Третий также предлагает созревание пакетов, но с включением нового компонента: трубчатого транспорта. Согласно модели, канальцы важны для движения в обоих направлениях.

Четвертая модель предполагает, что комплекс работает как единое целое. Пятая и последняя модель является самой последней и утверждает, что комплекс разделен на разные отсеки.

Специальные функции

В определенных типах клеток комплекс Гольджи выполняет определенные функции. Клетки поджелудочной железы имеют специализированные структуры для секреции инсулина.

Различные группы крови у людей являются примером различных паттернов гликозилирования. Это явление объясняется наличием разных аллелей, кодирующих глюкотрансферазу.

Ссылки

1. Купер, Г. М., и Хаусман, Р. Е. (2000). Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates.
2. Кюнель, В. (2005). Цветовой атлас цитологии и гистологии. Panamerican Medical Ed.
3. Маэда Ю. и Киношита Т. (2010). Кислая среда Гольджи имеет решающее значение для гликозилирования и транспорта. Методы в энзимологии, 480, 495-510.
4. Манро, С. (2011). Q&A: Что такое аппарат Гольджи и почему мы спрашиваем? Биология BMC, 9 (1), 63.
5. Ротман, Дж. Э. (1982). Аппарат Гольджи: роли отдельных компартментов «цис» и «транс». Переработка мембран, 120.
6. Татикава М., Мотидзуки А. (2017). Аппарат Гольджи самоорганизуется в характерную форму благодаря динамике постмитотической сборки. Слушания Национальной академии наук, 114 (20), 5177-5182.
7. Ван, Ю., и Земанн, Дж. (2011). Биогенез Гольджи. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии, 3 (10), a005330.