RHIZOPUS STOLONIFER: ХАРАКТЕРИСТИКА, МОРФОЛОГИЯ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ - БИОЛОГИЯ - 2025

Rhizopus stolonifer - это космополитический фитопатогенный гриб, принадлежащий к семейству Mucoraceae, способный расти и развиваться в самых разных средах. Это быстрорастущий вид, который способствует колонизации и разложению хранящихся пищевых или сельскохозяйственных продуктов.

Этот вид представляет собой один из самых распространенных грибов, распространенных по всему миру, хотя чаще встречается в тропических и субтропических регионах. Фактически, это сапрофитный организм, который вмешивается в колонизацию почвенного субстрата и действует как паразит, вторгаясь в разлагающиеся ткани растения.

Rhizopus stolonifer. Источник: WDKeeper

Обычно известная как «плесень черного хлеба», она характеризуется плотным разветвленным мицелием, состоящим из трех типов гиф: столонов, спорангиеносов и ризоидов. Спорангии образуют множество многоядерных спор, которые участвуют в бесполом размножении, в отличие от полового размножения, которое требует совместимых, но физиологически различных мицелий.

На промышленном уровне грибы рода Rhizopus, в том числе R. stolonifer, используются для производства продукта ферментации этилового спирта. Кроме того, этот вид используется в коммерческих целях для получения молочной и фумаровой кислоты высокой чистоты, используемой в химической, пищевой и фармацевтической промышленности.

Общие характеристики

Распространение и среда обитания

Гриб зигомикота Rhizopus stolonifer - один из самых распространенных мукоралов, так как он широко распространен по всей планете. Действительно, это один из первых грибов, появившихся на черством хлебе, гниющих овощах и фруктах, поскольку он является осторожным организмом в скоропортящихся продуктах.

Rhizopus stolonifer - один из первых грибов, присутствующих в хлебе. Источник: Мэтт Уортон

Он эффективно растет в диапазоне температур от 12 до 32 ° C, оптимальная температура роста - 25 ° C. Фактически, его споры редко встречаются на свежем воздухе, но их много во влажных средах и вокруг разлагающихся биологических продуктов.

Обычно они располагаются на влажной почве, в компосте или навозе, на дезагрегированном растительном материале или в скопившейся пыли. Точно так же на древесной массе, птичьих гнездах, сотах или на различных семенах и фруктах.

Действительно, этот вид способен колонизировать широкий спектр природных субстратов, поскольку он приспосабливается к различным концентрациям основных питательных веществ. Фактически, вы можете использовать азот и углерод просто или в сочетании с различными питательными веществами.

На лабораторном уровне Rhizopus stolonifer растет на различных питательных средах, в том числе содержащих аминосоединения и соли аммония. Однако он не растет на средах с высоким содержанием нитратов, таких как агар Чапека Докса, в котором нитрат является единственным источником азота.

В культуре in vitro зигоспоры Rhizopus stolonifer прорастают через 8-20 дней при средней температуре 21 ° C. На самом деле, спорам этого гриба требуется период покоя до прорастания и развития мицелия.

Патологии в овощах и пище

Rhizopus stolonifer - возбудитель болезни, известной как «мягкая гниль плодов», в основном клубники, персика и дыни. Эти плоды с высоким содержанием сахара и воды заражаются этим грибком в результате физического повреждения или травм, причиненных во время послеуборочной обработки.

При хранении ткани инфицированных плодов размягчаются, выделяя жидкость с сильным кислотным запахом. Фактически, условия высокой температуры и влажности способствуют развитию мицелия, который быстро покрывает поверхность плодов.

Rhizopus stolonifer на клубнике с черными спорангиями. Источник: Эрик Маккензи

Спорангии и споры развиваются из мицелия, которые при прорастании генерируют различные ферменты эстеразы и кутиназы, которые разрушают клеточную стенку прилегающих тканей. Таким образом, при вмешательстве насекомых или ветра болезнь распространяется на соседние здоровые плоды.

Лабораторные исследования позволили установить, что патогенное действие Rhizopus stolonifer обусловлено мацерацией тканей хранимых продуктов. Это ферментные комплексы полигалактуроназы (PG) и пектинметилэстеразы (PME), ответственные за указанную мацерацию при разложении фруктов, овощей или клубней.

Таким образом пораженные продукты приобретают темно-коричневый оттенок из-за сильного скопления темных спорангиев на мицелии. Во многих случаях этот симптом часто путают с атакой, вызванной Monilia fructicola, возбудителем «коричневой гнили».

Патологии у человека

У людей высокая концентрация спор Rhizopus в окружающей среде вызывает разновидность аллергии дыхательных путей. Это заболевание известно как пневмонит гиперчувствительности или внешний аллергический альвеолит; Точно так же у некоторых людей могут возникать кожные реакции.

Таксономия

Вид Rhizopus stolonifer - космополитический гриб, таксономически расположенный как:

- Королевство грибов

- Тип: Zygomycota

- Дивизион: Mycota

- Подразделение: Mycotina

- Класс: Zygomycetes

- Отряд: Mucorales

- Семья: Mucoraceae

- Род: Rhizopus.

- Вид: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902).

Синонимы

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820).

- Мукор столонифер Эренберг (1818)

- Rhizopus artocarpi var. luxurians Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902).

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893).

Морфология

Rhizopus stolonifer - это мицелиальный гриб, который представляет собой неразветвленные спорангиофоры, длиной 2 мм и толщиной 20 мкм. Эта надземная гифа, цветонос или спорангиеносец появляется из хорошо развитых ризоидов и имеет темно-коричневый цвет.

Спорангии имеют сферическую форму и блестящий черный цвет, имеют диаметр 250–280 мкм и структуру, называемую колумеллой. Спорангиоспоры или бесполые споры, типичные для грибов рода Rhizopus, имеют черный цвет и имеют размер 15-18 мкм.

Rhizopus stolonifer - это вид грибов семейства Mucoraceae. Источник: Тракунсухарат, П., Бисли, Д.Р., Шивас, Р.Г. (2011).

Этот вид имеет очень широкий ризоид и множество зигоспор или половой части гриба. Действительно, зигоспоры представляют собой сферические структуры с толстыми и гладкими клеточными стенками, приблизительно 200 мкм в диаметре.

Колонии Rhizopus stolonifer демонстрируют быстрый рост: их лабораторная культура полностью покрывает чашку Петри всего за три дня при 25 ° C. Структура колонии плотная на вид, с плотным хлопчатобумажным воздушным мицелием, сначала белым, а затем и более поздним. оттенки серого, красноватого или коричневого.

В самом деле, его динамическому развитию способствует наличие столонов, которые обеспечивают структуру области, которая поддерживает рост мицелия. Таким образом, грибок быстро занимает большие площади как в горизонтальном, так и в вертикальном положении.

Rhizopus stolonifer - факультативный аэробный организм, который широко растет на суккулентных тканях с высокой концентрацией сахаров. Таким образом гриб накапливает резерв на момент развития плодородных гиф с внешними аэробными спорангиями.

Жизненный цикл

Rhizopus stolonifer размножается половым или бесполым путем. Фактически, это гетеротальный организм, который для своего полового размножения требует спаривания двух слоевищ с разным зарядом для создания споры, разделенной по полу.

Половое размножение

Половое размножение происходит в неблагоприятных условиях при спаривании совместимых штаммов, что в конечном итоге приводит к образованию зигоспор. В самом деле, спорангиофоры обладают штаммами спаривания положительного «+» или отрицательного «-» типа, что облегчает их объединение.

У Rhizopus stolonifer половое размножение начинается, когда сливаются прогаметангии или специализированные гифы двух штаммов разного знака. Это притяжение между разнородными прогаметангиями возникает при воздействии диффузных гормонов в виде газов.

Затем возникают две гаметангии, или апикальные клетки, каждая из которых содержит обильные ядра «+», а другая - ядра «-». Гаметангии сливаются, вызывая объединение многочисленных пар ядер «+» и «-», образуя диплоидные ядра.

Таким образом, образуется зигоспорангий, продукт многоядерных клеток с твердой, пигментированной и шероховатой клеточной стенкой, который содержит одну зигоспору. В благоприятных условиях окружающей среды диплоидные ядра подвергаются процессу мейоза непосредственно перед прорастанием.

Во время прорастания стенка зигоспорангия разрывается, высвобождая зигоспору, давая начало спорангиофору. На конце спорангиофоров расположен спорангий, который будет давать начало спорам, которые после прорастания образуют «+» или «-» мицелий.

Гриб Rhizopus stolonifer ведет себя как гаплоидный организм на протяжении большей части цикла полового размножения. Кроме того, мицелий состоит из множества разветвленных гиф, которые выполняют функцию поддержки и питания гриба.

Половой и бесполый циклы Rhizopus stolonifer. Источник: Pancrat

Бесполое размножение

Бесполый цикл происходит в благоприятных условиях, когда производство спорангиеносов начинается со спорангиев, содержащих сексуально совместимые споры. Форма распространения спор благоприятствует ветру, поскольку по мере созревания спорангии их тонкая стенка разрушается, высвобождая споры.

Воздушные гифы образуются из междоузлий и достигают определенной высоты. Затем ядра и цитоплазма группируются по направлению к апикальному концу, способствуя росту верхушки надземных гиф.

Эта область разрастается шаровидно, образуя спорангий округлой формы, образованный спороплазмой и колумеллой. Ядра спороплазмы быстро делятся, пока не превращаются в спонгиоспоры.

По мере созревания этих структур колумелла распадается, высвобождая в атмосферу большое количество спорангиоспор. В подходящем субстрате и при благоприятных условиях температуры и влажности эти споры прорастают.

Таким образом, образуется новый комплекс гиф, который будет расширяться, чтобы продолжить цикл. В неблагоприятных условиях в интеркалярном мицелии образуются перегородки, в результате чего возникает пухлая спора, называемая хламидиоспорой.

Ссылки

1. Гонсалес, К. (2005) Жизненный цикл грибов. Получено по адресу: botanica.cnba.uba.ar
2. Карки, Г. (2018) Rhizopus stolonifer: морфология и воспроизводство плесени черного хлеба. Получено на сайте: onlinebiologynotes.com
3. Петруццелло, М. (2016) Rhizopus. Encyclopdia Britannica, inc. Получено на: britannica.com
4. Понтон, Дж., Морагес, доктор медицины, Жене, Дж., Гуарро, Дж., И Киндос, Г. (2002). Аллергенные грибы и актиномицеты. Бильбао: Иберо-американский журнал микологии.
5. Ризопус. (2019). Википедия, свободная энциклопедия. Получено с: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. С. 38.
7. Авторы Википедии. (2019). Rhizopus stolonifer. В Википедии, Свободной энциклопедии. Получено с: en.wikipedia.org