ПЕРИПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО: ХАРАКТЕРИСТИКИ И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

Периплазматическое пространство представляет собой область оболочки или клеточной стенки грамотрицательных бактерий , которые можно увидеть на электронных микрофотографиях как пространство между плазматической мембраной и наружной мембраны из них.

У грамположительных бактерий может наблюдаться аналогичное пространство, хотя и меньшего размера, но между плазматической мембраной и клеточной стенкой, поскольку они не имеют двойной мембранной оболочки.

Схема бактериального покрытия (Источник: Graevemoore в английской Википедии через Wikimedia Commons)

Термин «периплазматическое пространство» был первоначально использован Митчеллом в 1961 году, который описал его, используя некоторые физиологические параметры, такие как резервуар для ферментов и «молекулярное сито» между двумя мембранными слоями. Оба описательных термина актуальны и сегодня.

Читателю следует помнить, что клеточная оболочка грамотрицательных бактерий представляет собой многослойную и сложную структуру, различающуюся по толщине, составу, функциональности и взаимодействиям, которая одновременно эластична и устойчива, поскольку предотвращает распад клеток. благодаря тому, что поддерживает внутреннее осмотическое давление.

Эти слои включают цитоплазматическую мембрану, липопротеиновый комплекс, связанный с ней, и слой пептидогликана, включенный в периплазматическую область; внешняя мембрана и дополнительные внешние слои, которые различаются по количеству, характеристикам и физико-химическим свойствам в зависимости от рассматриваемого вида бактерий.

Термин «периплазматическое пространство» буквально относится к пространству, которое окружает плазматическую мембрану, и это одна из областей клеточной оболочки, участвующих в формировании формы, жесткости и устойчивости к осмотическому стрессу.

характеристики

Общие характеристики

Различные цитологические исследования показали, что периплазматическое пространство представляет собой не жидкое вещество, а гель, известный как периплазма. Он состоит из пептидогликановой сети и различных белковых и молекулярных компонентов.

Пептидогликан состоит из повторяющихся единиц дисахарида N-ацетилглюкозамин-N-ацетилмурамовой кислоты, которые сшиты боковыми цепями пентапептида (олигопептиды из 5 аминокислотных остатков).

У грамотрицательных бактерий это пространство может иметь толщину от 1 нм до 70 нм и может составлять до 40% от общего объема клеток некоторых бактерий.

Такое отделение грамотрицательных бактериальных клеток содержит большую долю водорастворимых белков и, следовательно, полярных характеристик. Фактически, протоколы экспериментов установили, что это пространство может содержать до 20% от общего содержания воды в клетках.

Структурные характеристики

Наружная мембрана тесно связана с пептидогликаном, включенным в периплазму, благодаря наличию небольшого и обильного белка, называемого липопротеином Брауна или липопротеином муреина. Этот белок связывается с внешней мембраной через свой гидрофобный конец и указывает в периплазматическое пространство.

Большинство ферментов в периплазматической области стенки бактериальной клетки не связаны ковалентно с какими-либо структурными компонентами стенки, но сконцентрированы в расширенных областях периплазматического пространства, известных как полярные карманы или «полярные шапки».

Белки, которые ковалентно связаны с некоторыми структурными компонентами периплазмы, связаны, согласно многочисленным экспериментальным данным, с липополисахаридами, присутствующими в плазматической мембране или на внешней мембране.

Все белки, присутствующие в периплазматическом пространстве, перемещаются из цитоплазмы двумя путями или системами секреции: классической системой секреции (Sec) и системой двойной транслокации аргинина или «системой двойной транслокации аргинина» (TAT).

Классическая система транслоцирует белки в их развернутой конформации, и они посттрансляционно сворачиваются с помощью сложных механизмов, в то время как субстраты системы ТАТ полностью свернуты и функционально активно транслоцируются.

Общие функциональные характеристики

Несмотря на то, что они находятся в одной и той же пространственной области, функции периплазматического пространства и пептидогликановой сети значительно различаются, поскольку первые функции для аккомодации белков и ферментативных компонентов, а вторые служат опорой и укреплением для оболочки. Сотовая связь.

Этот «компартмент» бактериальной клетки содержит множество белков, которые участвуют в некоторых процессах поглощения питательных веществ. Среди них есть гидролитические ферменты, способные метаболизировать фосфорилированные соединения и нуклеиновые кислоты.

Также могут быть обнаружены хелатирующие белки, то есть белки, которые участвуют в транспортировке веществ в клетку в более стабильных и усвояемых химических формах.

Кроме того, указанный участок клеточной стенки обычно содержит множество белков, необходимых для синтеза пептидогликана, а также других белков, которые участвуют в модификации соединений, потенциально токсичных для клетки.

Характеристики

Периплазматическое пространство следует рассматривать как функциональный континуум, и расположение многих его белков зависит, а не от физических ограничений внутри компартмента, от расположения некоторых структурных компонентов, с которыми они связываются.

Этот отсек обеспечивает окислительную среду, в которой многие белковые структуры могут быть стабилизированы через дисульфидные (SS) мостики.

Присутствие этого клеточного компартмента у бактерий позволяет им изолировать потенциально опасные деградирующие ферменты, такие как РНКазы и щелочные фосфатазы, и по этой причине он известен как эволюционный предшественник лизосом в эукариотических клетках.

Другие важные функции периплазматического пространства включают транспорт и хемотаксис аминокислот и сахаров, в дополнение к присутствию белков с шапероноподобными функциями, которые участвуют в биогенезе клеточной оболочки.

Шапероноподобные белки в периплазматическом пространстве являются дополнительными белками, которые вносят вклад в катализ сворачивания белков, которые перемещаются в этот отсек. Среди них есть некоторые белки-дисульфид-изомеразы, способные устанавливать и обменивать дисульфидные мостики.

В периплазме обнаружено большое количество деструктивных ферментов. Щелочная фосфатаза - одна из них, она связана с липополисахаридами мембран. Его основная функция - гидролиз фосфорилированных соединений разной природы.

Некоторые физиологические исследования показали, что молекулы с высокой энергией, такие как GTP (гуанозин-5'-трифосфат), гидролизуются этими фосфатами в периплазматическом пространстве и что молекула никогда не контактирует с цитоплазмой.

В периплазматическом пространстве некоторых денитрифицирующих бактерий (способных восстанавливать нитриты до газообразного азота) и хемолитоавтотрофов (которые могут извлекать электроны из неорганических источников) содержатся белки, переносящие электроны.

Ссылки

1. Костертон Дж., Ингрэм Дж. И Ченг К. (1974). Структура и функция клеточной оболочки грамотрицательных бактерий. Bacteriological Reviews, 38 (1), 87–110.
2. Дмитриев Б., Тукач Ф. и Элерс С. (2005). На пути к всеобъемлющему обзору клеточной стенки бактерий. Тенденции в микробиологии, 13 (12), 569–574.
3. Кох, А.Л. (1998). Биофизика грамотрицательного периплазматического пространства. Критические обзоры в микробиологии, 24 (1), 23–59.
4. Макалистер, Т.Дж., Костертон, Дж. У., Томпсон, Л., Томпсон, Дж., И Ингрэм, Дж. М. (1972). Распределение щелочной фосфатазы в периплазматическом пространстве грамотрицательных бактерий. Журнал бактериологии, 111 (3), 827–832.
5. Мерданович, М., Клаузен, Т., Кайзер, М., Хубер, Р., и Эрманн, М. (2011). Контроль качества белков в бактериальной периплазме. Annu. Rev. Microbiol. , 65, 149–168.
6. Миссиакас, Д., и Райна, С. (1997). Сворачивание белков в бактериальной периплазме. Журнал бактериологии, 179 (8), 2465–2471.
7. Прескотт Л., Харли Дж. И Кляйн Д. (2002). Микробиология (5-е изд.). Компании McGraw-Hill.
8. Сток, Дж., Раух, Б., и Розман, С. (1977). Периплазматическое пространство у Salmonella typhimurium. Журнал биологической химии, 252 (21), 7850-7861.