ХЕМОСИНТЕЗ: ФАЗЫ, ОРГАНИЗМЫ, РАЗЛИЧИЯ С ФОТОСИНТЕЗОМ - БИОЛОГИЯ - 2025

Хемосинтез является характеристикой некоторых биологических процессов автотрофных организмов , эксплуатирующих химической энергией для превращения неорганических веществ в органическом веществе. Он отличается от фотосинтеза тем, что последний использует энергию солнечного света.

Организмы, способные к хемосинтезу, обычно представляют собой прокариоты, такие как бактерии, и другие микроорганизмы, такие как археи, которые извлекают энергию из реакций, включающих окисление очень малых соединений.

Фотография Riftia pachyptila, хемосинтетического организма (Источник: NOAA Okeanos Explorer Program, Galapagos Rift Expedition 2011 через Wikimedia Commons)

Наиболее распространенными примерами хемосинтетических бактерий являются нитрифицирующие бактерии, которые окисляют аммиак с образованием диоксида азота, а также серные бактерии, способные окислять серную кислоту, серу и другие соединения серы.

Происхождение концепции

Микробиолог Сергей Виноградский в 1890 году был первым ученым, который заговорил о возможном существовании хемосинтетических процессов, поскольку он предположил, что должен существовать процесс, похожий на фотосинтез, который использует источник энергии, отличный от солнечного света.

Однако термин «хемосинтез» был придуман в 1897 году Пфеффером. Теории Виноградского были подтверждены в 1977 году во время экспедиции подводной лодки «Элвин» в глубокие океанские воды вокруг Галапагосских островов.

Во время этой экспедиции ученые на борту подводной лодки обнаружили некоторые бактериальные экосистемы, которые существовали в присутствии неорганического вещества, а другие - в симбиозе с некоторыми беспозвоночными морскими животными.

В настоящее время во всем мире известны различные хемосинтетические экосистемы, особенно связанные с морской и океанической средой и, в меньшей степени, с наземными экосистемами. В этих средах хемосинтезирующие микроорганизмы представляют собой важных первичных продуцентов органического вещества.

Этапы

Хемосинтез почти всегда происходит на границе аэробной и анаэробной среды, где концентрируются конечные продукты анаэробного разложения и большое количество кислорода.

Как и фотосинтез, хемосинтез имеет четко определенные фазы: окислительную и биосинтетическую. В первом используются неорганические соединения, а во втором вырабатываются органические вещества.

Окислительная фаза

Во время этой первой фазы и в зависимости от рассматриваемого типа организма окисляются различные типы восстановленных неорганических соединений, такие как аммиак, сера и ее производные, железо, некоторые производные азота, водорода и т. Д.

На этом этапе окисление этих соединений высвобождает энергию, которая используется для фосфорилирования АДФ, образуя АТФ, одну из основных энергетических валют живых существ, и, кроме того, восстанавливающая сила генерируется в виде молекул НАДН.

Особенность хемосинтетического процесса связана с тем, какая часть генерируемого АТФ используется для продвижения обратного транспорта электронной цепи, чтобы получить большее количество восстановителей в форме НАДН.

Таким образом, этот этап состоит из образования АТФ в результате окисления соответствующих доноров электронов, биологически полезная энергия которых используется в фазе биосинтеза.

Фаза биосинтеза

Биосинтез органического вещества (углеродных соединений) происходит благодаря использованию энергии, содержащейся в высокоэнергетических связях АТФ, и восстанавливающей способности, хранящейся в молекулах НАДН.

Эта вторая фаза хемосинтеза «гомологична» той, которая происходит во время фотосинтеза, поскольку происходит фиксация атомов углерода в органических молекулах.

В нем углекислый газ (CO2) фиксируется в виде органических углеродов, а АТФ превращается в АДФ и неорганический фосфат.

Хемосинтезирующие организмы

Существуют различные типы хемосинтетических микроорганизмов, некоторые из которых являются необязательными, а другие - обязательными. Это означает, что одни зависят исключительно от хемосинтеза для получения энергии и органических веществ, а другие делают это, если окружающая среда их обуславливает.

Хемосинтезирующие микроорганизмы не сильно отличаются от других микроорганизмов, поскольку они также получают энергию от процессов переноса электронов, в которых участвуют такие молекулы, как флавины, хиноны и цитохромы.

Из этой энергии они могут синтезировать клеточные компоненты из сахаров, которые синтезируются внутри, благодаря восстановительной ассимиляции диоксида углерода.

Некоторые авторы считают, что хемосинтетические организмы можно разделить на хемо-органоавтотрофов и хемо-литоавтотрофов в зависимости от типа соединения, из которого они извлекают энергию, которое может быть органическим или неорганическим соответственно.

Что касается прокариот, то большинство хемосинтезирующих организмов - это грамотрицательные бактерии, обычно из рода Pseudomonas и других родственных им бактерий. Среди них:

- Нитрифицирующие бактерии.

- Бактерии, способные окислять серу и соединения серы (Sulfur Bacteria).

- Бактерии, способные окислять водород (Hydrogen Bacteria).

- Бактерии, способные окислять железо (Iron Bacteria).

Хемосинтетические микроорганизмы используют энергию, которая теряется в биосферной системе. Они составляют значительную часть биоразнообразия и плотности населения многих экосистем, где внедрение органических веществ очень ограничено.

Их классификация связана с соединениями, которые они могут использовать в качестве доноров электронов.

Нитрифицирующие бактерии

Они были открыты в 1890 году Виноградским, и некоторые из описанных до сих пор родов образуют агрегаты, окруженные одной и той же мембраной. Обычно они изолированы от земной среды.

Нитрификация включает окисление аммония (NH4) до нитритов (NO2-) и нитритов (NO2-) до нитратов (NO3-). Две группы бактерий, которые участвуют в этом процессе, часто сосуществуют в одной и той же среде обитания, чтобы воспользоваться преимуществами обоих типов соединений, использующих CO2 в качестве источника углерода.

Бактерии, способные окислять серу и соединения серы

Это бактерии, способные окислять неорганические соединения серы и откладывать серу внутри клетки в определенных отсеках. В эту группу классифицируются некоторые нитчатые и не нитчатые бактерии разных родов факультативных и облигатных бактерий.

Эти организмы способны использовать соединения серы, которые очень токсичны для большинства организмов.

Соединение, наиболее часто используемое бактериями этого типа, - это газ H2S (серная кислота). Однако они также могут использовать элементарную серу, тиосульфаты, политионаты, сульфиды металлов и другие молекулы в качестве доноров электронов.

Некоторым из этих бактерий для роста требуется кислый pH, поэтому они известны как ацидофильные бактерии, в то время как другие могут делать это при нейтральном pH, близком к «нормальному».

Многие из этих бактерий могут образовывать «слои» или биопленки в различных типах окружающей среды, но особенно в сточных водах горнодобывающей промышленности, в серных горячих источниках и в океанических отложениях.

Их обычно называют бесцветными бактериями, поскольку они отличаются от других зеленых и пурпурных бактерий, которые являются фотоавтотрофными, тем, что они не имеют каких-либо пигментов и им не нужен солнечный свет.

Бактерии, способные окислять водород

К этой группе относятся бактерии, способные расти в минеральной среде с атмосферой, богатой водородом и кислородом, и единственным источником углерода которых является углекислый газ.

Здесь встречаются как грамотрицательные, так и грамположительные бактерии, способные расти в гетеротрофных условиях и у которых могут быть разные типы метаболизма.

Водород накапливается в результате анаэробного разложения органических молекул, которое достигается различными ферментативными бактериями. Этот элемент является важным источником бактерий и хемосинтетических архей.

Микроорганизмы, способные использовать его в качестве донора электронов, делают это благодаря присутствию фермента гидрогеназы, связанного с их мембранами, а также присутствию кислорода в качестве электронного акцептора.

Бактерии, способные окислять железо и марганец

Эта группа бактерий способна использовать энергию, генерируемую при окислении марганца или железа в двухвалентном состоянии до трехвалентного. Сюда также входят бактерии, способные расти в присутствии тиосульфатов в качестве доноров неорганического водорода.

С экологической точки зрения бактерии, окисляющие железо и магний, важны для детоксикации окружающей среды, поскольку они снижают концентрацию растворенных токсичных металлов.

Симбиотические организмы

Помимо свободноживущих бактерий, есть некоторые беспозвоночные животные, которые живут в негостеприимной среде и для выживания связываются с определенными типами хемосинтезирующих бактерий.

Открытие первых симбионтов произошло после изучения гигантского трубчатого червя Riftia pachyptila, лишенного пищеварительной трубки и получающего жизненную энергию от реакций, проводимых бактериями, с которыми он связан.

Отличия от фотосинтеза

Наиболее отличительной особенностью хемосинтетических организмов является то, что они сочетают в себе способность использовать неорганические соединения для получения энергии и снижения мощности, а также эффективно связывать молекулы диоксида углерода. То, что может случиться при полном отсутствии солнечного света.

Фотосинтез осуществляется растениями, водорослями, а также некоторыми видами бактерий и простейших. Он использует энергию солнечного света для преобразования углекислого газа и воды (фотолиз) в кислород и углеводы посредством производства АТФ и НАДН.

С другой стороны, хемосинтез использует химическую энергию, высвобождаемую в результате окислительно-восстановительных реакций, для фиксации молекул углекислого газа и производства сахаров и воды благодаря получению энергии в виде АТФ и восстановительной способности.

В хемосинтезе, в отличие от фотосинтеза, не участвуют пигменты, и кислород не образуется в качестве побочного продукта.

Ссылки

1. Дубилье, Н., Бергин, К., и Лотт, К. (2008). Симбиотическое разнообразие морских животных: искусство использования хемосинтеза. Nature Reviews Microbiology, 6 (10), 725–740.
2. Энгель, А.С. (2012). Хемоавтотрофия. Энциклопедия пещер, (1997), 125–134.
3. Энгер Э., Росс Ф. и Бейли Д. (2009). Концепции в биологии (13-е изд.). McGraw-Hill.
4. Кинне, О. (1975). Морская экология. (О. Кинн, ред.), Comput. Развлекайся. (2-е изд., Т. II). Джон Вили и сыновья. https://doi.org/10.1145/973801.973803
5. Лис, Х. (1962). IV. Некоторые мысли об энергетике хемосинтеза. Симпозиум по автотрофии.
6. Пейс, М., и Ловетт, Г. (2013). Первичное производство: фундамент экосистем. В Основах экосистемных наук (стр. 27–51). Elsevier Inc.