- история
- Описание
- У покрытосеменных
- Эндосперм
- В Гнеталес
- Эфедра
- гнетум
- Двойное оплодотворение и эволюция растений
- Ссылки
Двойное оплодотворение представляет собой процесс , который происходит в растениях, в результате чего один из гамет ядер пыльцы (мужской гаметофит) оплодотворяет женскую репродуктивные клетки (яйцеклетки) , а другие плодородную другую ячейку, которая будет отличаться , если оно покрытосемянное или гнетальное.
У покрытосеменных второе ядро гаметофита сливается с двумя полярными ядрами, присутствующими в центральной клетке пыльцевого мешка, чтобы позже развиться в эндосперме. У gnetals, с другой стороны, второе ядро мужского гаметофита сливается с ядром вентрального канала с образованием второго эмбриона.
Удобрение в растениях. 1) спорофит; 2) пыльник; 3) яйцеклетка; 4) яичник; 5) стволовые клетки микроспоры; 6) мегаспоровые стволовые клетки; 7) микроспора; 8) мегаспоры; 9) пыльцевое зерно (мужской гаметофит); 10) зародышевый мешок (зрелый женский гаметофит); 11) семя; 12) эндосперм (3n); 13) зрелое семя; I) диплоид (2n); II) гаплоид (n); III) мейоз; IV) Митоз; V) Опыление; VI) двойное оплодотворение; Взято и отредактировано по ссылке: TheLAW14.
Первоначально ботаники считали, что двойное оплодотворение было исключительным явлением для покрытосеменных растений, однако позже этот процесс был описан и для растений группы гнетальных.
история
Российский ботаник Сергей Гаврилович Навашин, работая с покрытосеменными видами Lilium martagon и Fritillaria tenella, первым заметил процесс двойного оплодотворения. Позже это явление было продемонстрировано известным польско-немецким ботаником Эдуардом Страсбургером.
После этого открытия различные ботаники сообщили об аномальных случаях двойного оплодотворения у разных групп голосеменных (Thuja, Abies, Pseudotsuga и др.). Продукты второго оплодотворения могут дегенерировать, давать свободные ядра или также давать начало дополнительным эмбрионам.
Позже было показано, что двойное оплодотворение было нормальным явлением для растений гнетальной группы, но у них, в отличие от покрытосеменных, второе оплодотворение всегда дает дополнительные зародыши, а не эндосперм.
Описание
У покрытосеменных
У большинства покрытосеменных клетка-предшественник мегаспор (мегаспороцит) продуцирует четыре гаплоидных мегаспоры посредством мейоза, из которых только одна развивается с образованием мегагаметофита, а остальные дегенерируют.
Мегагаметофит производит восемь ядер, два из которых (полярные ядра) мигрируют в центральную зону мегагаметофита или зародышевого мешка, давая начало двухъядерной клетке.
Остальные ядра расположены группами по три на периферии, одно из которых образует яйцеклетку, два соседних ядра образуют синергию, а остальные три, расположенные на противоположном конце, образуют антиподы.
В свою очередь, мужской гаметофит (пыльцевое зерно) производит три ядра; два семенных и один вегетативный. Когда пыльцевое зерно соприкасается с рыльцем, оно прорастает и образует пыльцевую трубку, которая прорастает по стилю, привлеченная веществами, производимыми синергистами.
Затем два ядра сперматозоидов мигрируют через пыльцевую трубку, чтобы выполнить двойное оплодотворение. Одно из ядер сперматозоидов сливается с ядром яйцеклетки и образует зиготу, которая дает начало эмбриону, а другое сливается с двумя ядрами центральной клетки, давая начало эндосперму.
Эндосперм
Эндосперм представляет собой триплоидную ткань, образованную слиянием центральной клетки зародышевого мешка (двухъядерного) с одним из двух ядер сперматозоидов пыльцевого зерна. Клетки эндосперма богаты гранулами крахмала, встроенными в белковый матрикс, и их функция состоит в том, чтобы поставлять питательный материал развивающемуся эмбриону.
Среди ученых нет единого мнения об эволюционном происхождении эндосперма у покрытосеменных растений. Некоторые авторы утверждают, что это лишний эмбрион, развитие которого было преобразовано в питательную ткань на благо другого эмбриона.
Другие авторы утверждают, что эндосперм не является продуктом полового размножения, а представляет собой вегетативную фазу развития зародышевого мешка, как это происходит у голосеменных. У обеих гипотез есть свои противники и защитники.
В Гнеталес
Единственные голосеменные растения, у которых доказано двойное оплодотворение, относятся к родам Gnetum и Ephedra (Gnatales). Однако ни у одного из них эндосперм не возникает в результате этого двойного оплодотворения.
Эфедра
По крайней мере, у двух видов эфедры женские гаметы образуются в архегониях внутри моноспорических гаметофитов. В свою очередь, семенная трубка содержит четыре ядра, два из которых репродуктивные.
Эти ядра сперматозоидов высвобождаются в мегагаметофите, и одно из них сливается с ядром яйцеклетки, а другое сливается с ядром вентрального канала.
В результате две зиготы разовьются в генетически идентичные жизнеспособные эмбрионы, потому что два женских ядра были сформированы внутри моноспорического гаметофита, в то время как два ядра сперматозоидов из одной пыльцевой трубки также генетически идентичны.
В каждом женском гаметофите могут образовываться две или более архегонии, что приводит к одновременному возникновению нескольких событий двойного оплодотворения внутри гаметофита.
гнетум
Двойное оплодотворение у Gnetum имеет важные отличия по сравнению с двойным оплодотворением, которое происходит у эфедры. У Gnetum, в отличие от Ephedra, женские гаметофиты тетраспорические, а не моноспорические.
Другое отличие состоит в том, что у Gnetum не образуются ни архегонии, ни предопределенные яйцеклетки. Из-за потери яйцеклеток оплодотворяются многочисленные ядра женского гаметофита; Таким образом, два ядра сперматозоидов из пыльцевой трубки могут оплодотворить любые два женских ядра.
Как и в эфедры, двойной процесс оплодотворения в гнетум будет производить две жизнеспособные зиготы, но в этом зиготы не будет генетически идентичными вследствие tetrasporic природы женского гаметофита. У Gnetum также может происходить множественное двойное оплодотворение, если имеется достаточное количество пыльцевых зерен.
Гнетальное растение Ephedra viridis. Взято и отредактировано с сайта: Dcrjsr.
Двойное оплодотворение и эволюция растений
Открытие двойного оплодотворения у Gnetum и Ephedra поддерживает эволюционную гипотезу, согласно которой этот процесс произошел от общего предка Gnetales и покрытосеменных, поэтому синапоморфия (общий производный характер) позволила бы объединить их в кладу антофитов. (монофилетический).
Синапоморфии - это производные признаки, которые являются общими для двух или более видов или таксонов и, следовательно, могут демонстрировать некоторую степень родства. В этом случае предковым признаком (плезиоморфным) было бы простое оплодотворение.
Таким образом, Gnetales могут быть основной группой в кладе антофитов, в которой двойное оплодотворение дает начало двум жизнеспособным зиготам, в то время как появление эндосперма как продукта двойного оплодотворения было бы уникальной синапоморфией среди покрытосеменных растений. ,
Ссылки
- Эндосперм. В Википедии. Восстановлено с en.wikipedia.org.
- Двойное оплодотворение. В Википедии. Восстановлено с en.wikipedia.org.
- К. Лира. Что такое монофилетическая группа? Восстановлено с lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Введение в ботанику. Pearson Education, Inc.
- Дж. С. Кармайкл и В. Е. Фридман (1996). Двойное оплодотворение у Gnetum gnemon (Gnetaceae): его влияние на эволюцию полового размножения у Gnetales и клады Anthophyte. Американский журнал ботаники.
- WE Фридман (1990). Половое размножение у Ephedra nevadensis (Ephedraceae): еще одно свидетельство двойного оплодотворения у нецветущего семенного растения. Американский журнал ботаники.
- Блок 24: Оплодотворение и эмбриогенез. 24,3. Angiospermae. В морфологии сосудистых растений. Получено с сайта biologia.edu.ar.