ЧТО ТАКОЕ ПАХИТЕН И ЧТО В НЕМ ПРОИСХОДИТ? - БИОЛОГИЯ - 2025

Пахитены или pachynema является третьей стадией мейоза профазе I; в нем проверяется процесс рекомбинации. В митозе есть одна профаза, а в мейозе две: профаза I и профаза II.

Раньше, за исключением профазы II, хромосомы дублировались, каждая давала сестринскую хроматиду. Но только в профазе гомологи (дубликаты) объединяются в пары, образуя биваленты.

Продукты мейоза, в которых произошел кроссовер во время пахитена (профаза I). Взято с сайта commons.wikimedia.org.

Термин «пакитено» происходит от греческого языка и означает «толстые нити». Эти «толстые нити» представляют собой парные гомологичные хромосомы, которые после дупликации образуют тетрады. То есть четыре «нити» или нити, которые делают каждую хромосому утолщенной.

Существуют уникальные аспекты профазы I мейоза, которые объясняют уникальные характеристики пахитена. Только в пахитене профазы I мейоза хромосомы рекомбинируют.

Для этого проверяется распознавание и соответствие гомологов. Как и в митозе, должно быть дублирование хроматид. Но только в пахитене мейоза I образуются ленточные обменные комплексы, которые мы называем хиазмами.

В них происходит то, что определяет рекомбинационную силу мейоза: кроссовер между хроматидами гомологичных хромосом.

Весь процесс обмена ДНК возможен благодаря предыдущему появлению синаптонемического комплекса. Этот мультибелковый комплекс позволяет гомологичным хромосомам спариваться (синапс) и рекомбинировать.

Синаптонемический комплекс при пахитене

Синаптонемический комплекс (CS) представляет собой белковый каркас, который обеспечивает сквозное связывание между гомологичными хромосомами. Это происходит только во время пахитены мейоза I и составляет физическую основу спаривания хромосом. Другими словами, это то, что позволяет хромосомам синапсировать и рекомбинировать.

Синаптонемический комплекс высоко консервативен среди эукариот, переживающих мейоз. Следовательно, он эволюционно очень старый и структурно и функционально эквивалентен для всех живых существ.

Он состоит из центрального осевого элемента и двух боковых элементов, которые повторяются, как зубцы молнии или застежки.

Синаптонемический комплекс образуется из определенных точек хромосом во время зиготены. Эти сайты коллинеарны тем, где происходят разрывы ДНК, где в пахитене будут происходить синапсы и рекомбинация.

Таким образом, во время пахитена у нас есть закрытая молния. В этой конформации определены конкретные точки, в которых полосы ДНК будут заменены в конце этапа.

Компоненты синаптонемического комплекса и хиазмы

Мейотический синаптонемический комплекс содержит множество структурных белков, которые также обнаруживаются во время митоза. К ним относятся топоизомераза II, конденсины, когезины, а также связанные с когезином белки.

В дополнение к ним, наряду с белками рекомбинационного комплекса, также присутствуют белки, которые являются специфическими и уникальными для мейоза.

Эти белки являются частью рекомбиносомы. Эта структура группирует все белки, необходимые для рекомбинации. По-видимому, рекомбиносома не формируется в точках кроссовера, а рекрутируется, уже сформировавшись, по направлению к ним.

Киазмы

Хиазмы - это видимые морфологические структуры на хромосомах, где происходят кроссоверы. Другими словами, физическое проявление обмена полосами ДНК между двумя гомологичными хромосомами. Хиазмы - отличительные цитоморфологические признаки пахитены.

Во всех мейозах должен иметь место по крайней мере один хиазм на хромосому. Это означает, что каждая гамета рекомбинантна. Благодаря этому явлению можно было составить и предложить первые генетические карты, основанные на сцеплении и рекомбинации.

С другой стороны, отсутствие хиазмов и, следовательно, кроссовера вызывает искажения на уровне хромосомной сегрегации. Рекомбинация во время пахитена затем действует как контроль качества мейотической сегрегации.

Однако с точки зрения эволюции не все организмы подвергаются рекомбинации (например, самцы плодовых мух). В этих случаях действуют другие механизмы хромосомной сегрегации, не зависящие от рекомбинации.

A , диаграмма, показывающая центральный осевой элемент и боковые элементы двух хромосом в полном синапсе. B , хиазмы и кроссоверы. Взято с wikimedia.org

Пахитеновая прогрессия

При выходе из зиготены синаптонемический комплекс полностью формируется. Это дополняется образованием двухполосных разрывов ДНК, по которым проверяются кроссоверы.

Двойные разрывы ДНК заставляют клетку их восстанавливать. В процессе репарации ДНК клетка рекрутирует рекомбиносому. Используется замена полосы, и в результате получаются рекомбинантные клетки.

Когда синаптонемический комплекс полностью сформирован, начинается пахитена.

Биваленты в синапсах в пахитене взаимодействуют в основном через осевой элемент синаптонемического комплекса. Каждая хроматида организована в виде петли, основанием которой является центральный осевой элемент синаптонемического комплекса.

Осевой элемент каждой ответной части контактирует с другим посредством боковых элементов. Оси сестринских хроматид сильно уплотнены, и их петли хроматина выходят наружу из центрального осевого элемента. Расстояние между связями (~ 20 на микрон) эволюционно сохраняется у всех видов.

К окончанию пахитена переходы очевидны на некоторых сайтах двухполосных разрывов ДНК. Появление кроссоверов также сигнализирует о начале распада синаптонемического комплекса.

Гомологические хромосомы становятся более уплотненными (выглядят более индивидуально) и начинают разделяться, за исключением хиазм. Когда это происходит, пахитена заканчивается и начинается диплотена.

Связь между рекомбиносомой и осями синаптонемического комплекса сохраняется по всему синапсу. В частности, в рекомбиногенных кроссоверах до конца пахитена или немного дальше.

Ссылки

1. Альбертс, Б., Джонсон, А.Д., Льюис, Дж., Морган, Д., Рафф, М., Робертс, К., Уолтер, П. (2014) Молекулярная биология клетки (6-е издание). WW Norton & Company, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
2. де Масси, Б. (2013) Инициирование мейотической рекомбинации: как и где? Сохранение и особенности у эукариот. Ежегодные обзоры генетики 47, DOI: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
3. Гуденаф, UW (1984) Генетика. WB Saunders Co. Ltd, Филадельфия, Пенсильвания, США.
4. Гриффитс, AJF, Весслер, Р., Кэрролл, С.Б., Добли, Дж. (2015). Введение в генетический анализ (11-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
5. Циклер, Д., Клекнер, Н. (2015) Рекомбинация, спаривание и синапсис гомологов во время мейоза. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии, DOI: 10.1101 / cshperspect.a016626