Geotropismo является влияние гравитации на движение растений. Геотропизм происходит от слов «гео», что означает земля, и «тропизм», что означает движение, вызванное раздражителем (Öpik & Rolfe, 2005).
В этом случае стимулом является сила тяжести, а движется растение. Поскольку стимулом является гравитация, этот процесс также известен как гравитропизм (Chen, Rosen, & Masson, 1999; Hangarter, 1997).
На протяжении многих лет это явление вызывало любопытство ученых, которые исследовали, как это движение происходит у растений. Многие исследования показали, что разные участки растения растут в противоположных направлениях (Chen et al., 1999; Morita, 2010; Toyota & Gilroy, 2013).
Было замечено, что сила тяжести играет фундаментальную роль в ориентации частей растения: верхняя часть, образованная стеблем и листьями, растет вверх (отрицательный гравитропизм), а нижняя часть состоит из корни, растет вниз в направлении силы тяжести (положительный гравитропизм) (Hangarter, 1997).
Эти гравитационные движения гарантируют, что растения правильно выполняют свои функции.
Верхняя часть ориентирована на солнечный свет для фотосинтеза, а нижняя часть ориентирована на дно земли, так что корни могут достигать воды и питательных веществ, необходимых для их развития (Chen et al., 1999 ).
Как возникает геотропизм?
Растения чрезвычайно чувствительны к окружающей среде, они могут влиять на их рост в зависимости от воспринимаемых ими сигналов, например: света, силы тяжести, прикосновения, питательных веществ и воды (Wolverton, Paya, & Toska, 2011).
Геотропизм - это явление, которое происходит в три фазы:
Обнаружение : восприятие силы тяжести осуществляется специализированными клетками, называемыми статоцистами.
Трансдукция и передача : физический стимул силы тяжести преобразуется в биохимический сигнал, который передается другим клеткам растения.
Ответ : рецепторные клетки растут таким образом, что возникает искривление, изменяющее ориентацию органа. Таким образом, корни растут вниз, а стебли вверх, независимо от ориентации растения (Masson et al., 2002; Toyota & Gilroy, 2013).
Рисунок 1. Пример геотропизма в растении. Обратите внимание на разницу в ориентации корней и стебля. Под редакцией: Катерина Брисеньо.
Геотропизм в корнях
Впервые явление наклона корня к силе тяжести было изучено много лет назад. В знаменитой книге «Сила движения растений» Чарльз Дарвин сообщил, что корни растений имеют тенденцию расти под действием силы тяжести (Ge & Chen, 2016).
На кончике корня обнаруживается сила тяжести, и эта информация передается в зону растяжения, чтобы поддерживать направление роста.
Если есть изменения в ориентации относительно поля силы тяжести, клетки реагируют изменением своего размера таким образом, что кончик корня продолжает расти в том же направлении силы тяжести, представляя положительный геотропизм (Сато, Хиджази, Беннетт, Виссенберг и Сваруп , 2017; Wolverton et al., 2011).
Дарвин и Чесельски показали, что на кончике корней существует структура, необходимая для возникновения геотропизма, они назвали эту структуру «шапкой».
Они постулировали, что крышка отвечает за обнаружение изменений ориентации корней по отношению к силе тяжести (Chen et al., 1999).
Более поздние исследования показали, что в колпачке есть особые клетки, которые осаждаются под действием силы тяжести, эти клетки называются статоцистами.
Статоцисты содержат структуры, похожие на камни, их называют амилопластами, потому что они содержат крахмал. Амилопласты, будучи очень плотными, осаждаются прямо на кончиках корней (Chen et al., 1999; Sato et al., 2017; Wolverton et al., 2011).
Благодаря недавним исследованиям в области клеточной и молекулярной биологии, понимание механизма, регулирующего геотропизм корней, улучшилось.
Было показано, что для этого процесса требуется транспорт гормона роста, называемого ауксином, этот транспорт известен как полярный транспорт ауксина (Chen et al., 1999; Sato et al., 2017).
Это было описано в 1920-х годах в модели Cholodny-Went, которая предполагает, что искривления роста происходят из-за неравномерного распределения ауксинов (Öpik & Rolfe, 2005).
Геотропизм в стеблях
Похожий механизм происходит в стеблях растений, с той разницей, что их клетки по-разному реагируют на ауксин.
В побегах стеблей увеличение локальной концентрации ауксина способствует размножению клеток; противоположное происходит в клетках корня (Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Дифференциальная чувствительность к ауксину помогает объяснить первоначальное наблюдение Дарвина о том, что стебли и корни противоположно реагируют на силу тяжести. И в корнях, и в стеблях ауксин накапливается под действием силы тяжести на нижней стороне.
Разница в том, что стволовые клетки реагируют противоположным образом на клетки корня (Chen et al., 1999; Masson et al., 2002).
В корнях рост клеток сдерживается на нижней стороне, и возникает кривизна в направлении силы тяжести (положительный гравитропизм).
В стеблях ауксин также накапливается на нижней стороне, однако расширение клеток увеличивается и приводит к искривлению ствола в направлении, противоположном гравитации (отрицательный гравитропизм) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Taiz & Зейгер, 2002).
Ссылки
- Чен Р., Розен Э. и Массон PH (1999). Гравитропизм высших растений. Физиология растений, 120, 343-350.
- Ге, Л., и Чен, Р. (2016). Отрицательный гравитропизм в корнях растений. Природные растения, 155, 17–20.
- Ангар, РП (1997). Гравитация, свет и форма растения. Растения, клетки и окружающая среда, 20, 796–800.
- Массон, PH, Тасака, М., Морита, М.Т., Гуан, К., Чен, Р., Массон, PH, … Чен, Р. (2002). Arabidopsis thaliana: Модель для изучения корневого и побочного гравитропизма (стр. 1–24).
- Морита, MT (2010). Направленное зондирование гравитации в гравитропизме. Ежегодный обзор биологии растений, 61, 705–720.
- Эпик, Х., и Рольф, С. (2005). Физиология цветковых растений. (CU Press, Ed.) (4-е изд.).
- Сато, Е.М., Хиджази, Х., Беннет, М.Дж., Виссенберг, К., и Сваруп, Р. (2017). Новое понимание корневой гравитропной сигнализации. Журнал экспериментальной ботаники, 66 (8), 2155–2165.
- Таиз, Л., и Зейгер, Э. (2002). Физиология растений (3-е изд.). Sinauer Associates.
- Тойота, М., и Гилрой, С. (2013). Гравитропизм и механическая сигнализация у растений. Американский журнал ботаники, 100 (1), 111–125.
- Волвертон К., Пайя А.М. и Тоска Дж. (2011). У мутанта Arabidopsis pgm-1 угол наклона корня и скорость гравитропного ответа не связаны. Physiologia Plantarum, 141, 373–382.