ПРОМЕТАФАЗА: В МИТОЗЕ И В МЕЙОЗЕ - БИОЛОГИЯ - 2026

Прометафазы являются этапом процесса деления клеток, промежуточным между профазой и метафазой. Он характеризуется взаимодействием делящихся хромосом с микротрубочками, которые отвечают за их разделение. Прометафаза встречается как в митозе, так и в мейозе, но с разными характеристиками.

Четкая цель деления всех клеток - производить больше клеток. Чтобы достичь этого, клетка должна изначально продублировать свою ДНК; то есть воспроизвести это. В дополнение к этому клетка должна разделять эти хромосомы таким образом, чтобы выполнять конкретную цель каждого деления цитоплазмы.

Прометафаза митоза. Взято с wikimedia.org

При митозе одинаковое количество хромосом из материнской клетки в дочерних клетках. В мейозе I - разделение гомологичных хромосом. В мейозе II - разделение сестринских хроматид. То есть в конце процесса получить четыре ожидаемых мейотических продукта.

Клетка управляет этим сложным механизмом с помощью специализированных компонентов, таких как микротрубочки. У большинства эукариот они организованы центросомой. У других, наоборот, например у высших растений, функционирует другой тип центра организации микротрубочек.

Микротрубочки

Микротрубочки представляют собой линейные полимеры белка тубулина. Они участвуют практически во всех клеточных процессах, связанных с смещением какой-либо внутренней структуры. Они являются неотъемлемой частью цитоскелета, ресничек и жгутиков.

В случае растительных клеток они также играют роль во внутренней структурной организации. В этих клетках микротрубочки образуют своего рода гобелен, прикрепленный к внутренней части плазматической мембраны.

Эта структура, которая контролирует деление растительных клеток, известна как корковая организация микротрубочек. Например, во время митотического деления они схлопываются в центральное кольцо, которое в будущем станет местом расположения центральной пластинки в плоскости, где будет делиться клетка.

Микротрубочки состоят из альфа-тубулина и бета-тубулина. Эти две субъединицы образуют гетеродимер, который является основной структурной единицей филаментов тубулина. Полимеризация димеров приводит к образованию 13 протофиламентов в латеральной организации, которая приводит к полому цилиндру.

Микротрубочки. Взято с сайта commons.wikimedia.org.

Полые цилиндры этой структуры представляют собой микротрубочки, которые по своему составу обладают полярностью. То есть один конец может увеличиваться за счет добавления гетеродимеров, а другой конец - вычитаться. В последнем случае микротрубочка вместо того, чтобы удлиняться в этом направлении, сжимается.

Микротрубочки зарождаются (т.е. начинают полимеризоваться) и организуются в центры организации микротрубочек (COM). COM связаны с центросомами во время делений в клетках животных.

У высших растений, не имеющих центросом, COM присутствует в аналогичных сайтах, но состоит из других компонентов. В ресничках и жгутиках COM расположен базальнее моторной структуры.

Смещение хромосом во время деления клеток достигается за счет микротрубочек. Они опосредуют физическое взаимодействие между центромерами хромосом и COM.

Посредством целенаправленных реакций деполимеризации метафазные хромосомы в конечном итоге будут двигаться к полюсам делящихся клеток.

Митотическая прометафаза

Правильная митотическая сегрегация хромосом - это такая сегрегация, которая гарантирует, что каждая дочерняя клетка получит набор хромосом, идентичный материнской клетке.

Silvia3, из Wikimedia Commons

Это означает, что клетка должна разделить каждую пару дублированных хромосом на две отдельные, индивидуальные хромосомы. То есть он должен отделять сестринские хроматиды каждой гомологичной пары от всего набора хромосом стволовой клетки.

Открытый митоз

В открытых митозах процесс исчезновения ядерной оболочки является отличительной чертой прометафазы. Это позволяет исчезнуть единственному препятствию между МОК и центромерами хромосом.

Из МОК длинные филаменты микротрубочек полимеризуются и удлиняются по направлению к хромосомам. При обнаружении центромеры полимеризация прекращается и получается хромосома, связанная с COM.

В митозе хромосомы двойные. Следовательно, центромеры тоже две, но все же объединенные в одну структуру. Это означает, что в конце процесса полимеризации микротрубочек у нас будет два из них на каждую дублированную хромосому.

Одна нить будет прикреплять центромеру к COM, а другая - к сестринской хроматиде, прикрепленной к COM напротив первой.

Закрытый митоз

У закрытых митозов процесс практически идентичен предыдущему, но с большим отличием; ядерная оболочка не исчезает. Следовательно, COM является внутренним и связан с внутренней ядерной оболочкой через ядерную пластинку.

В полузакрытых (или полуоткрытых) митозах ядерная оболочка исчезает только в двух противоположных точках, где митотический COM существует вне ядра.

Это означает, что в этих митозах микротрубочки проникают в ядро, чтобы мобилизовать хромосомы на этапах после прометафазы.

Мейотическая прометафаза

Мейотическое деление. Взято с es.wikipedia.org

Поскольку мейоз включает образование четырех n-клеток из одной 2n-клетки, должно быть два деления цитоплазмы. Посмотрим на это так: в конце метафазы I хроматид будет в четыре раза больше, чем центромер, видимых под микроскопом.

После первого деления будут две клетки с вдвое большим количеством хроматид, чем центромер. Только в конце второго деления цитоплазмы все центромеры и хроматиды станут индивидуализированными. Будет столько же центромер, сколько хромосом.

Ключевым белком для этих сложных межхроматиновых взаимодействий, которые происходят в митозе и мейозе, является когезин. Но осложнений при мейозе больше, чем при митозе. Поэтому неудивительно, что мейотический когезин отличается от митотического.

Когезины обеспечивают сцепление хромосом в процессе их митотической и мейотической конденсации. Кроме того, они позволяют и регулируют взаимодействие между сестринскими хроматидами в обоих процессах.

Но в мейозе они также способствуют тому, чего не происходит в митозе: гомологичному спариванию и последующим синапсам. Эти белки в каждом случае разные. Можно сказать, что мейоз без когезина, который его отличает, был бы невозможен.

Мейоз I

С механической точки зрения взаимодействие центромеры / COM одинаково во всех делениях клеток. Однако в прометафазе I мейоза I клетка не разделяет сестринские хроматиды, как это происходит при митозе.

Напротив, мейотическая тетрада имеет четыре хроматиды в очевидном двойном наборе центромер. В этой структуре есть еще кое-что, чего нет в митозе: хиазмы.

Хиазмы, которые являются физическими соединениями между гомологичными хромосомами, - это то, что отличает сегрегацию центромеры: центромеры гомологичных хромосом.

Таким образом, в прометафазе I связи образуются между центромерами гомологов и COM на противоположных полюсах клетки.

Мейоз II

Эта прометафаза II больше похожа на митотическую прометафазу, чем на мейотическую прометафазу I. В этом случае COMs будут «запускать» микротрубочки в удвоенных центромерах сестринских хроматид.

Таким образом, будут произведены две клетки с индивидуальными хромосомами, продукт одной хроматиды из каждой пары. Следовательно, будут производиться клетки с гаплоидным хромосомным набором данного вида.

Ссылки

1. Альбертс, Б., Джонсон, А.Д., Льюис, Дж., Морган, Д., Рафф, М., Робертс, К., Уолтер, П. (2014) Молекулярная биология клетки (6-е издание). WW Norton & Company, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
2. Гуденаф, UW (1984) Генетика. WB Saunders Co. Ltd, Филадельфия, Пенсильвания, США.
3. Гриффитс, AJF, Весслер, Р., Кэрролл, С.Б., Добли, Дж. (2015). Введение в генетический анализ (11-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
4. Исигуро, К.-И. (2018) Комплекс когезинов в мейозе млекопитающих. Гены в клетки, DOI: 10.1111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Структура микротрубочек с помощью крио-ЭМ: снимки динамической нестабильности. Очерки биохимии, 62: 737-751.