В пориных являются типом интегральных мембранных белков , которые позволяют диффузии различных типов среды - размеры молекул. Они обнаруживаются на наружных мембранах грамотрицательных бактерий (например, E. coli), митохондрий и хлоропластов. Эти трансмембранные белки полностью проникают через мембраны, и их структура состоит из β-листов.
В отличие от белков-переносчиков, порины являются канальными белками, то есть они образуют открытые каналы или поры, которые пересекают мембрану в том месте, где она расположена, обеспечивая свободную диффузию молекул с подходящим размером и зарядом.
Источник: en: Пользователь: Zephyris
характеристики
Порины - это белки, которые создают трансмембранные каналы, и, в отличие от большинства белков, пересекающих мембрану, часть, пересекающая указанную мембрану, состоит из β-листов, а не α-спиралей.
Эти интегральные мембранные белки могут не обладать селективностью по отношению к молекулам, которые будут проходить через них, или они могут проявлять определенную степень селективности по размеру и заряду. Они также могут пропускать молекулы меньше определенного размера.
Полярная область пориновой цепи находится внутри, покрывая водный канал, в то время как неполярная часть выступает за пределы цилиндра, взаимодействуя с гидрофобной областью липидного бислоя мембраны.
Диффузия по каналам, образованным этими белками, происходит из-за градиента концентрации молекулы или вещества, которые пересекают мембрану, и является пассивной диффузией, то есть не требует метаболической энергии для движения вещества.
Эта диффузия контролируется определенными механизмами, которые могут открывать или закрывать канал и могут подавляться различными соединениями.
Структура
В конце 1980-х годов с помощью рентгеновской кристаллографии впервые была определена атомная структура порина, соответствующая клеточной мембране Rhodobacter capsulatus, фотосинтетической бактерии.
Указанный порин состоит из тримера, где каждый мономер образует β-цилиндр с 16 β-листами, которые скручиваются вместе, образуя цилиндрическую структуру, способную проходить через мембрану и содержащую поры, заполненные водой внутри.
С тех пор были описаны различные типы поринов как из прокариотических, так и из эукариотических клеток. Все они состоят из соединенных β-листов, образующих β-цилиндрическую структуру, и заполненного водой канала, диаметр которого может составлять от 0,6 до 3 нм.
В митохондриях порины состоят из 19 β-листов, которые, когда сложены вместе, образуют β-ствол.
У многих бактерий порины состоят из 16-18 антипараллельных β-слоев, которые образуют β-бочку, демонстрируя водородные связи между соседними молекулами вдоль цепи.
Функция
Порины бактерий и мембраны митохондрий и хлоропластов функционально похожи и действуют одинаково из-за их сходства с точки зрения размеров пор, атомной структуры и свойств пассивной диффузии.
Ширина поринового канала определяется выравниванием полипептидов на внутренней стенке структуры, что позволяет ограничить размер молекул, которые проходят через них.
Сходство этих структур подкрепляет эндосимбиотическую теорию, согласно которой митохондрии эукариотических клеток происходят из прокариотического организма, который был фагоцитирован предшественником эукариотических клеток.
У эукариот
В эукариотических клетках порины находятся на внешних мембранах митохондрий и пластид. Обнаруженные в пластидах порины очень мало изучены.
В случае митохондрий они известны как митохондриальные порины или потенциал-управляемые анионные каналы (VDAC). Это широкие каналы с диаметром около 3 нм, которые составляют самый крупный белковый компонент внешних мембран. Они составляют около 30% всех белков в этой мембране.
Они создают проницаемость для незаряженных молекул до 5000 Да. Митохондриальные порины позволяют проникать в межмембранное пространство небольшим молекулам, ионам и метаболитам.
Молекулы и ионы, которые пересекают межмембранное пространство, не проходят через внутреннюю митохондриальную мембрану, поскольку она имеет большую непроницаемость. Следовательно, пространство между двумя мембранами заполнено небольшими молекулами и ионами, подобными цитоплазме.
У прокариот
У грамотрицательных бактерий внешняя мембрана позволяет им изолироваться от окружающей среды в качестве защитной меры. Эта мембрана содержит порины, которые проницаемы для питательных веществ, необходимых бактериям.
В мембране прокариотической клетки можно найти около 100000 поринов, что составляет около 70% от общего количества белков в этой структуре.
У кишечных бактерий внешняя мембрана представляет собой защиту от внешних повреждающих агентов, таких как антибиотики, соли желчных кислот и протеазы.
Порины обеспечивают поглощение и устранение небольших гидрофильных молекул, тем самым позволяя клетке получать питательные вещества, необходимые для ее правильного функционирования, и иметь возможность освобождаться от продуктов жизнедеятельности. В E. coli порины пропускают дисахариды, фосфаты и другие небольшие молекулы.
Сборка поринов у эукариот и прокариот
Митохондриальные порины импортируются в митохондрии с помощью белкового комплекса, называемого TOM (транслоказа внешней митохондриальной мембраны), и вставляются с помощью комплекса SAM (механизм классификации и сборки белков).
Многие исследования описывают, как некоторые бактериальные белки внешней мембраны импортируются в митохондрии эукариотических клеток с помощью механизма, управляемого комплексами TOM и SAM, что указывает на то, что этот процесс встраивания сохраняется между двумя системами.
В бактерии порины вставляются комплексом, которым обладает механизм сборки β-цилиндра, называемый BAM. Этот комплекс состоит из пяти белков, четыре из которых являются липопротеинами.
Хотя процесс вставки поринов и их структуры схожи между эукариотическими и прокариотическими клетками, заметное различие состоит в том, что у прокариот для вставки этих структур необходимо присутствие липопротеинов.
С другой стороны, его сборка во внешних мембранах митохондрий зависит от присутствия двух вспомогательных белков комплекса SAM: белков Sam35 и Sam36.
Ссылки
- Альбертс Б., Брей Д., Уотсон Дж. Д., Льюис Дж., Робертс К. и Рафф М. (2002). Молекулярная биология клетки. Четвертое издание. Издание Garland Science.
- Девлин, MT (1993). Учебник биохимии с химическими корреляциями. Эд. John Wiley & Sons, Inc.
- Лодиш, Х. (2005). Клеточная и молекулярная биология. Panamerican Medical Ed.
- Ширмер Т. и Розенбуш Дж. П. (1991). Прокариотические и эукариотические порины. Текущее мнение в структурной биологии, 1 (4), 539-545.
- Шульц, GE (1993). Бактериальные порины: структура и функции. Текущее мнение в структурной биологии, 5 (4), 701-707.
- Воет, Д. и Воет, Дж. Г. (2006). Биохимия. Panamerican Medical Ed.
- Зет, К., и Тейн, М. (2010). Порины у прокариот и эукариот: общие темы и вариации. Биохимический журнал, 431 (1), 13-22.