Гетерозис , также известный как гетерозигот преимущество и гибридной силы, генетический феномен , который проявляется в улучшении в отношении родителей, физиологических показателей в первом поколении креста между дальними родственниками одного и того же вида, или между разные виды растений и животных.
Улучшение физиологических показателей происходит, например, за счет увеличения здоровья, когнитивных способностей или массы, что связано с благоприятными фенотипическими характеристиками, возникающими в результате наличия более подходящего генотипа.
Источник: pixabay.com
Следует отметить, что под дальними родственниками мы понимаем людей из генетически изолированных популяций, а также разновидностей, линий или подвидов одного и того же вида.
Инбридинговая депрессия
Гетерозис - это результат экзогамии. Это противоположность инбридинга, который может привести к гомозиготности. Из-за генетической рекомбинации преимущества гетерозигот могут исчезнуть из-за повторного появления гомозиготности и даже бесплодия во втором поколении.
Однако генетический обмен между дальними родственниками может дать долгосрочные адаптивные преимущества.
Инбридинговая депрессия - это снижение адаптивности (приспособленности), вызванное инбридингом. Это выражается в сокращении выживаемости и воспроизводства потомства родственных особей по сравнению с потомством неродственных особей. Это универсальный феномен, документально подтвержденный на растениях и животных.
Когда происходит скрещивание между дальними родственниками одного и того же вида или между разными видами, результатом обычно является включение новых или редких аллелей (интрогрессия) в генофонд популяции, к которой члены поколения, возникшие в результате начальный переход.
Фактически, экзогамия часто является более важным источником новых или редких аллелей, чем мутации. Эти аллели обладают двумя преимуществами: 1) они увеличивают генетическую изменчивость и, следовательно, частоту гетерозиготных особей в указанной популяции; 2) ввести гены, кодирующие фенотипические признаки, представляющие новые преадаптации.
Генетические преимущества
С точки зрения менделевской генетики преимущества гетерозиса объяснялись двумя гипотезами: 1) комплементация, также называемая моделью доминирования; 2) аллельное взаимодействие, также называемое моделью сверхдоминирования.
Гипотеза комплементации постулирует, что во множестве генетических локусов гетерозиготное потомство экспрессирует меньше слегка вредных рецессивных аллелей, чем их гомозиготные родители.
В гибридном потомстве более высокие аллели одного родителя будут скрывать более низкие аллели другого родителя. Это будет означать, что для каждого из вовлеченных генетических локусов потомство экспрессирует только лучшие аллели от обоих родителей.
Таким образом, первое поколение будет обладать совокупно более приспособленным генотипом с лучшими характеристиками каждого родителя.
Гипотеза аллельного взаимодействия постулирует, что два аллеля каждого генетического локуса комплементарно экспрессируются, то есть они добавляют свои эффекты. Это означает, что фенотипические признаки, кодируемые обоими аллелями, могут давать более широкий ответ на изменчивость окружающей среды, с которой сталкивается потомство, чем это допускается гомозиготностью.
Эти две гипотезы не исключают друг друга в том смысле, что каждая из них может быть применена к разным наборам генетических локусов у одного и того же гибридного индивидуума.
В растениях
В начале 20 века Джордж Шулл показал, что гибридизация двух сортов кукурузы, выращиваемых в Соединенных Штатах, которые потеряли часть своей продуктивности из-за инбридинга, дает более крупные и сильнорослые растения с превосходной урожайностью. В настоящее время у гибридной кукурузы гетерозис позволяет получать на 100–200% большие урожаи.
В конце 1970-х годов в Китае начали выращивать гибридный рис, урожайность которого на 10% выше, чем у традиционной кукурузы. В настоящее время получены на 20–50% большие урожаи.
Повышение урожайности других съедобных культурных растений при гетерозисе составляет: баклажан 30–100%; брокколи 40–90%; кабачки 10–85%; ячмень 10–50%; лук 15–70%; рожь 180–200%; рапс - 39–50%; бобы 45–75%; пшеница 5–15%; морковь, 25–30%.
У животных
Мулы - самый известный гибрид животных. Они являются результатом скрещивания самца лошади (Equus caballus) с самкой осла (E. asinus). Их пригодность в качестве вьючных животных обусловлена гетерозисом. Они больше, сильнее и выносливее лошади. У них безопасный шаг задницы. У них также больше возможностей к обучению, чем у их родителей.
Гибридизация макак (Macaca mulatta) китайского и индуистского происхождения дает самцов и самок, которые демонстрируют гетерозис из-за того, что они имеют большую длину головы и тела и большую массу тела, чем их родители. Эта разница более заметна у самцов, что может улучшить их способность конкурировать с негибридными самцами за самок.
Съедобная лягушка (Pelophylax esculentus) - плодовитый гибрид Pelophylax ridibundus и P. lessonae (семейство Ranidae), которые живут в симпатрии в центральной Европе. P. esculentus сопротивляется более низкому давлению кислорода, чем родительские виды, что позволяет ему впадать в спячку в водах с острым дефицитом кислорода. Там, где они сосуществуют, P. esculentus более многочисленны.
В человеке
В настоящее время нашу планету населяет один человеческий вид. Есть генетические доказательства того, что 65 000–90 000 лет назад современные европейские люди (Homo sapiens) время от времени гибридизовались с неандертальцами (Homo neanderthalensis).
Есть также свидетельства того, что современные меланезийские люди (Homo sapiens) довольно часто гибридизируются с денисовцами, загадочным вымершим человеческим видом, 50 000–100 000 лет назад.
Неизвестно, привели ли эти древние гибридизации к гетерозису, но возможно, что это так, на основании наблюдений положительного и отрицательного гетерозиса у современных людей.
Было показано, что люди, чьи отцы и матери из разных частей Китая имеют рост и академическую успеваемость выше, чем в среднем по регионам происхождения их родителей. Это можно интерпретировать как положительный гетерозис.
В Пакистане проживает множество различных этнических групп, для которых характерен высокий уровень гомозиготности, вызванный высокой частотой кровнородственных браков. Считается, что эти группы страдают от отрицательного гетерозиса, который выражается в более высокой, чем обычно, заболеваемости раком груди и яичников.
Ссылки
- Баранвал, В.К., Миккилинени, В., Зер, У.Б., Тяги, А.К., Капур, С. 2012. Гетерозис: новые идеи о гибридной силе. Журнал экспериментальной ботаники, 63, 6309–6314.
- Бениршке, К. 1967. Бесплодие и плодовитость межвидовых гибридов млекопитающих. В: Бениршке К., изд. «Сравнительные аспекты репродуктивной недостаточности». Спрингер, Нью-Йорк.
- Берра, Т.М., Альварес, Г., Себальос, ФК, 2010. Было ли династии Дарвинов / Веджвудов неблагоприятным влиянием на кровное родство? BioScience, 60, 376-383.
- Бирчлер, Дж. А., Яо, Х., Чудалаянди, С. 2006. Раскрытие генетической основы гибридной силы. Труды Национальной академии наук США, 103, 12957–12958.
- Берк, JM, Арнольд, ML 2001. Генетика и приспособленность гибридов. Ежегодный обзор генетики, 35, 31–52.
- Каллавей, Э. 2011. Древняя ДНК раскрывает секреты истории человечества: современные люди, возможно, переняли ключевые гены от вымерших родственников. Природа, 137, 136-137.
- Денич, С., Хатиб, Ф., Авад, М., Карбани, Г., Миленкович, Дж. 2005. Рак вследствие отрицательного гетерозиса: избыток рака груди и яичников у гибридов инбредных этнических групп. Медицинские гипотезы, 64, 1002–1006.
- Франкель, Р. 1983. Гетерозис: переоценка теории и практики. Спрингер, Берлин.
- Франкхэм, Р. 1998. Инбридинг и исчезновение: островные популяции. Биология сохранения, 12, 665–675.
- Фриц, Р.С., Мулиа, C. 1999. Устойчивость гибридных растений и животных к травоядным, патогенам и паразитам. Ежегодный обзор экологии и систематики, 565–591.
- Говиндараджу, Д.Р. 2019. Разъяснение более чем вековой загадки генетики-гетерозиса. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Гросманн, М., Гривз, И.К., Фудзимото, Р., Пикок, В.Дж., Деннис, Е.С. 2013. Роль эпигенетики в жизнеспособности гибридов. Тенденции в генетике, 29, 684–690.
- Грюбер, CE, Уоллис, GP, Джеймисон, И.Г. 2008. Гетерозиготность - корреляции приспособленности и их значение для исследований инбридинговой депрессии у находящихся под угрозой исчезновения видов. Молекулярная экология, 17, 3978–3984.
- Хедрик, П. У., Гарсия-Дорадо, А. 2016. Понимание инбридинговой депрессии, чистки и генетического спасения. Тенденции в экологии и эволюции, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
- Хедрик П.В., Калиновский С.Т. 2000. Инбридинговая депрессия в природоохранной биологии. Ежегодный обзор экологии и систематики, 31, 139–62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. К молекулярным основам гетерозиса. ТЕНДЕНЦИИ в растениеводстве, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Джолли, С.Дж., Вулли-Баркер, Т., Бейен, С., Дисотелл, Т.Р., Филлипс-Конрой, Дж. Э. 1997. Межродовые гибридные бабуины. Международный журнал приматологии, 18, 597–627.
- Кэпплер, С. 2012. Гетерозис: много генов, много механизмов - завершают поиск неоткрытой объединяющей теории. ISRN Botany Volume, 10.5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Влияние гетерозиса на рост в рост и его сегменты: перекрестное исследование девочек кхаси в Северо-Восточной Индии. Анналы биологии человека, 30, 605–621.
- Lacy, RC Важность генетической изменчивости для жизнеспособности популяций млекопитающих. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Липпман, З. Б., Замир, Д. 2006. Гетерозис: возвращаясь к магии. ТЕНДЕНЦИИ в генетике, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., et al. 2012. Доказательства инбредной депрессии на рост человека. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Пропс, Л., Бёрден, Ф., Остхаус, Б. 2009. Познание мулов: случай гибридной силы? Познание животных, 12, 75–84.
- Чжу, К., Чжан, X., Чжао, К., Чен, В. 2018. Гибридные браки и фенотипический гетерозис у потомства: данные из Китая. Экономика и биология человека. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.