ГЕМИЦЕЛЛЮЛОЗА: КЛАССИФИКАЦИЯ, СТРОЕНИЕ, БИОСИНТЕЗ И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

Гемицеллюлоза - это термин, используемый для обозначения очень разнообразной группы полисахаридов, присутствующих в клеточных стенках многих растений и составляющих более трети биомассы указанных структур.

Концепция была предложена Иоганном Генрихом Шульце для обозначения полисахаридов, отличных от крахмала, и в сочетании с целлюлозой, которые можно экстрагировать из клеточных стенок высших растений с помощью щелочных растворов.

Графическое изображение молекулярной структуры ксилана, гемицеллюлозы (Источник: Yikrazuul через Wikimedia Commons)

Эти полисахариды состоят из скелетов глюкана, связанных β-1,4-связями, которые имеют разные гликозилированные заместители и которые способны взаимодействовать друг с другом и с волокнами целлюлозы через водородные связи (нековалентные взаимодействия).

В отличие от целлюлозы, которая образует плотно упакованные микроволокна, гемицеллюлозы имеют довольно аморфную структуру, растворимую в водных растворах.

Поскольку более трети сухой массы растительных клеток приходится на гемицеллюлозы, в настоящее время существует большой интерес к производству биотоплива и других химических соединений путем обработки этих полисахаридов.

Классификация и структура

Гемицеллюлозы в настоящее время делятся на четыре структурно различных класса молекул: ксиланы, D-манногликаны, β-глюканы и ксилогликаны. Эти три типа гемицеллюлоз имеют разные паттерны распределения и локализации, а также другие важные различия.

Xylan

Они являются основными гемицеллулоцитарными компонентами, присутствующими во вторичных клеточных стенках двудольных растений. Они составляют более 25% биомассы древесных и травянистых растений и около 50% у некоторых видов однодольных.

Ксиланы представляют собой гетерополимеры, состоящие из D-ксилопиранозы, связанной β-1,4-связями, и которые могут иметь короткие ответвления. Эта группа подразделяется на гомоксиланы и гетероксиланы, среди которых глюкуроноксиланы и другие сложные полисахариды.

Эти молекулы могут быть выделены из различных растительных источников: из льняного волокна, из свекольного жома, из жома сахарного тростника, из пшеничных отрубей и других.

Его молекулярная масса может значительно варьироваться в зависимости от типа ксилана и вида растений. Диапазон, встречающийся в природе, обычно составляет от 5000 г / моль до более 350 000 г / моль, но он во многом зависит от степени гидратации и других факторов.

Гликаны D-руки

Этот тип полисахарида встречается у высших растений в форме галактоманнанов и глюкоманнана, которые состоят из линейных цепей D-маннопиранозы, связанных β-1,4-связями, и остатков D-маннопиранозы и D-глюкопиранозы, связанных β-связями. -1,4 соответственно.

Оба типа гликанов для рук могут иметь остатки D-галактопиранозы, прикрепленные к основной цепи молекулы в разных положениях.

Галактоманнаны обнаружены в эндосперме некоторых орехов и фиников, они нерастворимы в воде и имеют сходную с целлюлозой структуру. Глюкоманнан, с другой стороны, является основным гемицеллюлоцитарным компонентом клеточных стенок мягкой древесины.

бета-глюканы

Глюканы являются гемицеллулоцитарными компонентами злаковых злаков и преимущественно содержатся в злаках и в целом. В этих растениях β-глюканы являются основными молекулами, связанными с микроволокнами целлюлозы во время роста клеток.

Его структура линейна и состоит из остатков глюкопиранозы, связанных смешанными связями β-1,4 (70%) и β-1,3 (30%). Молекулярные массы, указанные для зерновых, варьируются от 0,065 до 3 x 10 -6 г / моль, но есть различия в зависимости от видов, в которых они изучаются.

Xyloglycans

Этот гемицеллулоцитарный полисахарид содержится в высших растениях и является одним из наиболее распространенных структурных материалов клеточных стенок. У двудольных покрытосеменных он составляет более 20% полисахаридов стенки, в то время как у злаков и других однодольных растений он составляет до 5%.

Ксилогликаны состоят из целлюлозоподобной основной цепи, состоящей из звеньев глюкопиранозы, связанных β-1,4 связями, которая связана с остатками α-D-ксилопиранозы через свой углерод в положении 6.

Эти полисахариды прочно связаны с микроволокнами целлюлозы клеточной стенки за счет водородных связей, способствуя стабилизации сети целлулоцитов.

Биосинтез

Большинство мембранных полисахаридов синтезируется из очень специфических активированных нуклеотидных сахаров.

Эти сахара используются ферментами гликозилтрансфераз в комплексе Гольджи, ответственными за образование гликозидных связей между мономерами и синтез рассматриваемого полимера.

Скелет целлулоцитов ксилогликанов синтезируется членами семейства белков, ответственных за синтез целлюлозы, которые кодируются генетическим семейством CSLC.

Характеристики

Так же, как его состав варьируется в зависимости от изучаемых видов растений, функции гемицеллюлозы тоже. Основные из них:

Биологические функции

При формировании клеточной стенки растений и других организмов с клетками, подобными клеткам растений, различные классы гемицеллюлоз выполняют важные функции в структурных вопросах благодаря своей способности нековалентно связываться с целлюлозой.

Ксилан, один из типов гемицеллюлоз, особенно важен для упрочнения вторичных клеточных стенок, развивающихся у некоторых видов растений.

У некоторых видов растений, таких как тамаринд, семена вместо крахмала накапливают ксилоглюканы, которые мобилизуются благодаря действию ферментов, присутствующих в клеточной стенке, и это происходит во время процессов прорастания, когда энергия передается эмбриону, содержащемуся в семя.

Функции и коммерческое значение

Гемицеллюлозы, хранящиеся в семенах, такие как тамаринд, используются в коммерческих целях для производства добавок, используемых в пищевой промышленности.

Примерами этих добавок являются «камедь тамаринда» и «гуаровая камедь» или «гуарана» (экстрагированные из видов бобовых).

В хлебопекарной промышленности присутствие арабиноксиланов может влиять на качество получаемых продуктов точно так же, как из-за их характерной вязкости они также влияют на производство пива.

Присутствие определенных типов целлюлозы в тканях некоторых растений может сильно повлиять на использование этих тканей для производства биотоплива.

Обычно добавление гемицеллюлозных ферментов является обычной практикой для преодоления этих недостатков. Но с появлением молекулярной биологии и других очень полезных методов некоторые исследователи работают над созданием трансгенных растений, которые продуцируют определенные типы гемицеллюлоз.

Ссылки

1. Эбрингерова А., Громадкова З. и Хайнце Т. (2005). Гемицеллюлоза. Adv. Polym. Sci., 186, 1–67.
2. Поли, М., Гилле, С., Лю, Л., Мансури, Н., де Соуза, А., Шультинк, А., и Сюн, Г. (2013). Биосинтез гемицеллюлозы. План, 1–16.
3. Саха, Британская Колумбия (2003). Биоконверсия гемицеллюлозы. J. Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Шеллер, Х.В., и Ульвсков, П. (2010). Гемицеллюлозы. Annu. Rev. Plant. Physiol. , 61, 263–289.
5. Вайман, CE, Декер, SR, Химмель, ME, Брэди, JW, и Скопек, CE (2005). Гидролиз целлюлозы и гемицеллюлозы.
6. Ян, Х., Ян, Р., Чен, Х., Хо Ли, Д., и Чжэн, К. (2007). Характеристики пиролиза гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина. Топливо, 86, 1781–1788.