ГЛОМЕРОМИКОТЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, ПИТАНИЕ, СРЕДА ОБИТАНИЯ, РАЗМНОЖЕНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

Гломеромицеты вынуждены симбиотические грибы с корнями растений. Они составляют арбускулярную микоризу, которая является разновидностью эктомикоризы. Найдены ископаемые останки арбускулярной микоризы, возраст которых составляет 410 миллионов лет. Считается, что эти симбиотические отношения были одной из характеристик, позволивших заселить земную среду растениями.

Гломеромикоты имеют мицелий без перегородки (ценоциты). Для них характерно то, что они гипогеозны и размножаются только бесполым путем. Споры прорастают в почве до тех пор, пока не заселяют корень, а затем образуют арбускулы и пузырьки. Арбусклы - это разветвленные гифы, которые принимают питательные вещества растений, а везикулы являются липидными резервуарными структурами.

Арбускулярная микориза. Мстурмель, через Wikimedia Commons

Виды Glomeromycota распространены по всей планете в различных климатических условиях, являясь симбионтами мохообразных и сосудистых растений. Члены отряда Archaeosporales образуют симбионтов с цианобактериями.

В настоящее время известно около 214 видов Glomeromycota, разделенных на четыре отряда, 13 семейств и 19 родов. Они были впервые обнаружены в 1842 году и локализованы в семействе Endogonaceae Zygomycota из-за наличия толстостенных спор. Позже, на основании молекулярных исследований, в начале XXI века они были локализованы в новом филлуме (Glomeromycota).

Общие характеристики

Эти грибы многоклеточные и образуют несептированные гифы (ценоциты). Эти гифы могут расти внутри клеток корня (внутриклеточно) или между ними (межклеточно).

Естественная среда

Гломеромикоты распространены по всему миру, занимая практически все биомы планеты. В тропических экосистемах они обычно более многочисленны и разнообразны.

Наибольшее количество видов присутствует в Азии, за которой следует Южная Америка. Пока что в Антарктиде обнаружено только три вида.

Они могут присутствовать в нарушенной окружающей среде, связанной с сельскохозяйственными культурами, и более широко в естественных наземных экосистемах, от тропических лесов до пустынь.

Более 40% видов этой группы являются космополитами и только 26% являются эндемиками, а остальные имеют дизъюнктивное распространение.

образ жизни

Glomeromycota - облигатные симбиотические грибы, то есть им необходимо жить в симбиозе с другими организмами.

Они связываются с корнями растений и образуют эндомикоризы (с гифами гриба в клетках корня растений). Это выгодно для обоих видов; гриб и связанное с ним растение.

Грибы, принадлежащие к филлуму Glomeromycota, не являются патогенными паразитами, они не вызывают болезней или вредного воздействия на другие живые существа.

репродукция

Грибы Glomeromycota не размножаются половым путем. Они размножаются только бесполым путем через хламидиоспоры, которые являются спорами устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Эти грибы распространяются посредством фрагментации своего мицелия (множества нитей или гиф) вместе с фрагментами корней растений, которые они колонизировали. Они также распространяются хламидоспорами.

Мицелий и питание

Мицелий или набор нитей грибов Glomeromycotas является ценоцитарным; то есть гифы не имеют перегородок или перегородок, а клетки имеют много ядер.

Гифы имеют клеточные стенки с хитином, который придает им жесткость. Эта жесткость и прочность облегчает проникновение в клетки корней растений.

Мицелий гриба развивается внутри корня (внутрирадикальный мицелий, образующий эндомикоризы), а также вне корня (внерадикальный мицелий). Симбиотическая грибно-корневая ассоциация растений называется микоризой.

Гифы грибов Glomeromycotas также обладают способностью проникать в корковые клетки (или клетки коры, расположенные ниже эпидермиса) корней и образовывать структуры, называемые арбускулами и пузырьками.

Кусты образованы специализированным гаусторием или гифом, который поглощает питательные вещества из корня растения. Эта гаусторная гифа сильно разветвлена ​​и развивается внутриклеточно (внутри клеток корня).

Обмен питательными веществами между двумя симбионтами (растением и грибком) происходит в арбускулах.

Гриб снабжает растение макроэлементами, особенно фосфором (P), который он эффективно забирает из почвы. Чтобы снабжать растение этими растительными макроэлементами, гриб использует экстрарадикальный мицелий, который растет вместе с корнем, но снаружи от него. Растение снабжает гриб сахарами (углеводами), которые он производит благодаря фотосинтезу.

У некоторых грибов Glomeromycotas есть пузырьки, которые представляют собой структуры в форме шара, в которых они хранят липиды (жиры) в качестве резервных веществ.

Рисунок 2. Схема арбускулярной микоризы. Источник: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: производное произведение: Эдвард Исповедник. Wikimedia Commons

Гифальная система

Мицелиальная система (набор гиф) состоит из внутреннего мицелия (в тканях корня) и внешнего мицелия (которые проходят по поверхности почвы.

Наружный мицелий разветвленный. Они образуют сеть, которая связывает корни растений разных видов в экосистеме.

Во внутреннем мицелии есть два типа гиф. Типы Paris исключительно внутриклеточные и имеют спиралевидную форму, тогда как типы Arum преимущественно межклеточные.

Внутриклеточные гифы разветвляются, образуя арбускулы (разветвленные гифы, которые занимают более 35% объема инфицированной клетки). Они недолговечны и являются местом обмена питательными веществами между симбионтами.

В некоторых группах Glomeromycota есть пузырьки, которые представляют собой структуры, которые образуются на вершине гиф и накапливают питательные вещества.

Споры бесполые, с толстыми многоядерными стенками. Ядра обычно генетически разные (гетерокариоты).

Филогения и таксономия

Первые Glomeromycota были обнаружены в 19 веке и относились к классу Zygomycetes из-за наличия толстостенных спор. В течение 1990-х годов все арбускулярные микоризные грибы были определены как облигатные симбионты с уникальными морфологическими характеристиками.

В 2001 году был установлен тип Glomeromycota на основании морфологических, биохимических и молекулярных характеристик. Это сестринская группа суб-царства Дикарья.

заказы

Он разделен на четыре отряда: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales и Paraglomerales. Они включают 13 семейств, 19 родов и на данный момент описаны 222 вида.

Археоспоралы образуют эндосимбионтов с цианобактериями или микоризы с арбускулами, и их споры бесцветны. Он состоит из трех семейств и примерно пяти видов.

Diversisporales имеют арбускулы и почти никогда не образуют пузырьков. Описано восемь семейств и около 104 видов.

Гломералы - самая большая группа. Он представляет собой арбускулы, пузырьки и споры различной морфологии. Он состоит из двух семейств, и род Glomus является самым многочисленным, насчитывая около 74 видов.

У парагломералов присутствуют арбускулы, везикулы не развиваются, споры бесцветные. Он содержит семейство и род с четырьмя описанными видами.

питание

Арбускулярные микоризные грибы являются облигатными эндосимбионтами, поэтому они не могут выжить вне своего хозяина.

Более 90% сосудистых растений и 80% всех наземных растений демонстрируют симбиотические ассоциации с Glomeromycota. Окаменелости арбускулярной микоризы были обнаружены с раннего девона (около 420 миллионов лет назад).

Считается, что эти грибы сыграли жизненно важную роль в заселении земной среды растениями. Они способствовали его питанию, в основном за счет использования фосфора и микроэлементов.

Отношения между симбионтами

Растение является источником углерода для грибка. Фотосинтезированные доставляются к корню и мобилизуются к грибку через арбускулы. Позже эти сахара (в основном гексозы) превращаются в липиды.

Липиды накапливаются в пузырьках и оттуда транспортируются в сеть внутри- и экстрарадикальных гиф для питания гриба.

Со своей стороны, гриб способствует поглощению неорганического фосфора в среде, бедной этим питательным веществом для растений. Они также могут использовать азот, содержащийся в подстилке, и другие органические вещества, присутствующие в почве.

репродукция

До сих пор бесполое размножение наблюдалось только у Glomeromycota.

Бесполые споры очень толстостенные и крупные (40-800 мкм). Они могут возникать в спорокарпе (сети гиф), который образуется непосредственно в корне, почве или в других структурах (остатках семян, насекомых и т. Д.). Они многоядерные (от сотен до тысяч ядер) и могут быть генетически разными.

Колонизация хозяина

Споры падают на землю и разносятся насекомыми, мелкими млекопитающими или водой. Позже они прорастают, проходя очень короткую сапрофитную фазу. Зародышевые трубочки могут вырасти на 20-30 мм, чтобы колонизировать корень.

Как только зародышевая трубка соприкасается с корнем, образуется адгезивная структура (адгезивная структура), которая проникает в клетки эпидермиса. Гифы достигают коры корня как межклеточно, так и внутриклеточно, и образуются арбускулы, пузырьки и сеть экстрарадикальных гиф.

Жизненный цикл

Для объяснения жизненного цикла грибов филлума Glomeromycota в качестве примера будет взят цикл грибов рода Glomus. Этот род производит свои споры на концах гиф, внутри корня растения или вне его, в почве.

Споры хламидоспор (устойчивые) при прорастании образуют гифы, которые прорастают через почву, пока не соприкоснутся с корнями. Грибок проникает в корень и растет в межклеточных пространствах или проходит через клеточную стенку и развивается внутри клеток корня.

После проникновения корня гриб образует арбускулы (сильно разветвленные структуры гиф). Арбускулы функционируют как место обмена питательными веществами с растением. Грибок также может образовывать пузырьки, которые функционируют как органы хранения питательных веществ.

В других специализированных гифах, называемых спорангиофорами, на их концах образуются структуры, называемые спорангиями, которые имеют форму мешочка и содержат споры. Когда спорангий созревает, он разрушается и высвобождает споры (хламидоспоры), возобновляя жизненный цикл этих грибов.

Изучение генома (набора генов) 4 видов грибов рода Glomus выявило наличие генов, кодирующих важные белки для мейоза эукариотических клеток (с ядрами).

Поскольку мейоз считается типом деления клеток половым размножением, можно было ожидать, что в жизненном цикле этих грибов будет стадия полового размножения. На сегодняшний день половая стадия в жизненном цикле грибов рода Glomus не идентифицирована, несмотря на то, что они обладают механизмами для ее осуществления.

Экологическое и экономическое значение

Роль грибов Glomeromycotas в экосистемах имеет жизненно важное значение. Предоставляя необходимые макроэлементы растениям, с которыми они связаны в симбиозе, они способствуют сохранению разнообразия растений.

Кроме того, эти грибы обеспечивают растениям симбионтов устойчивости к засухе и патогенам.

С экономической точки зрения, продвигая симбиоз грибов Glomeromycotas с культурными растениями, увеличивается их выживаемость, повышается их урожайность и увеличивается производство. Эти грибы используются в качестве посевов почвы или биоудобрений при выращивании многих сельскохозяйственных культур.

Примеры грибов Glomeromycota: род

Среди грибов Glomeromycota можно выделить несколько видов, принадлежащих к роду Glomus, который является родом микоризных арбускулярных грибов (AM), виды которых образуют симбиотические ассоциации (называемые микоризами) с корнями растений. Это самый многочисленный род AM-грибов, насчитывающий 85 описанных видов.

Среди видов рода Glomus можно отметить: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue и др.

Ссылки

1. Агилера Л., В. Олальде, Р. Арриага и А. Контрерас (2007). Арбускулярная микориза. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Кумар С. (2018) Молекулярная филогения и систематика Glomeromycota: методы и ограничения. Архив завода 18: 1091-1101.
3. Мутукумар Т. К. П. Радика, Дж. Вайнганкар, Дж. Д. Соуза, С. Дессай и Б. Ф. Родригес (2009) Обновленная таксономия грибов AM. В: Родригес Б.Ф. и Т. Мутукумар (ред.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Руководство по протоколам идентификации. Университет Гоа, Индия.
4. Шублер А., Д. Шварцотт и С. Уокер (2001) Новый грибной тип, Glomeromycota: филогения и эволюция. Mycol. Рез. 105: 1413-1421.
5. Штюрмер С., Дж. Д. Бевер и Дж. Мортон (2018) Биогеография или арбускулярные микоризные грибы (Glomeromycota): филогенетический взгляд на модели распределения видов Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Уиллис А. Б. Ф. Родригес и П. Дж. К. Харрис (2013) Экология арбускулярных микоризных грибов. Критические обзоры в растениеводстве 32: 1-20.