ТЕМНАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА: ХАРАКТЕРИСТИКА, МЕХАНИЗМ, ПРОДУКТЫ - БИОЛОГИЯ - 2025

Фаза темного фотосинтеза является биохимический процесс , с помощью которого органические вещества ( на основе углерода) получают из неорганических веществ. Он также известен как фаза фиксации углерода или цикл Кальвина-Бенсона. Этот процесс происходит в строме хлоропласта.

В темной фазе химическая энергия обеспечивается продуктами, образующимися в светлой фазе. Эти продукты представляют собой энергичные молекулы АТФ (аденозинтрифосфат) и НАДФН (восстановленный переносчик электронов).

Светлая фаза и темная фаза. Маулучони, из Wikimedia Commons

Основным сырьем для процесса в темной фазе является углерод, который получают из диоксида углерода. Конечный продукт - углеводы или простые сахара. Полученные углеродные соединения составляют фундаментальную основу органических структур живых существ.

Общие характеристики

Темная фаза фотосинтеза. pixabay.com

Эта фаза фотосинтеза называется темной из-за того, что она не требует прямого участия солнечного света для своего развития. Этот цикл происходит в течение дня.

Темная фаза развивается в основном в строме хлоропластов у большинства фотосинтезирующих организмов. Строма - это матрица, которая заполняет внутреннюю полость хлоропласта вокруг тилакоидной системы (где происходит светлая фаза).

В строме находятся ферменты, необходимые для возникновения темной фазы. Наиболее важным из этих ферментов является рубиско (рибулозобифосфаткарбоксилаза / оксигеназа), наиболее распространенный белок, составляющий от 20 до 40% всех существующих растворимых белков.

Механизмы

Углерод, необходимый для этого процесса, находится в окружающей среде в форме CO ₂ (двуокиси углерода). В случае водорослей и цианобактерий CO ₂ растворяется в окружающей их воде. В случае растений CO ₂ достигает фотосинтезирующих клеток через устьица (клетки эпидермиса).

-Цикл Кельвина-Бенсона

В этом цикле есть несколько реакций:

Первоначальная реакция

CO ₂ связывается с пятиуглеродным акцепторным соединением (рибулозо-1,5-бисфосфат или RuBP). Этот процесс катализируется ферментом rubisco. Полученное соединение представляет собой шестиуглеродную молекулу. Он быстро распадается и образует два соединения, каждое из которых состоит из трех атомов углерода (3-фосфоглицерат или 3PG).

Цикл Кальвина. Calvin-cycle4.svg: Майк Джонс, производная работа: Aibdescalzo, через Wikimedia Commons

Второй процесс

В этих реакциях используется энергия, выделяемая АТФ из легкой фазы. Происходит энергетическое фосфорилирование АТФ и процесс восстановления, опосредованный НАДФН. Таким образом, 3-фосфоглицерат восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (G3P).

G3P - это фосфатированный трехуглеродный сахар, также называемый триозофосфатом. Только одна шестая часть глицеральдегид-3-фосфата (G3P) превращается в сахара как продукт цикла.

Этот фотосинтетический метаболизм называется С3, потому что основной получаемый продукт - трехуглеродный сахар.

Окончательный процесс

Части G3P, которые не превращаются в сахара, перерабатываются с образованием монофосфата рибулозы (RuMP). RuMP представляет собой промежуточное соединение, которое превращается в рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP). Таким образом, акцептор CO ₂ восстанавливается, и цикл Кельвина-Бенсона замыкается.

Из общего количества RuBP, производимого в цикле в типичном листе, только треть превращается в крахмал. Этот полисахарид хранится в хлоропласте как источник глюкозы.

Другая часть превращается в сахарозу (дисахарид) и транспортируется в другие органы растения. Впоследствии сахароза гидролизуется с образованием моносахаридов (глюкозы и фруктозы).

-Другой фотосинтетический метаболизм

В определенных условиях окружающей среды фотосинтетический процесс растений эволюционировал и стал более эффективным. Это привело к появлению различных метаболических путей получения сахаров.

C4 метаболизм

В теплой среде устьица листа закрыты в течение дня, чтобы избежать потери водяного пара. Следовательно, концентрация CO ₂ в листьях уменьшается по сравнению с концентрацией кислорода (O ₂ ). Фермент rubisco имеет двойное сродство к субстрату: CO ₂ и O ₂ .

При низких концентрациях CO ₂ и высоких O ₂ rubisco катализирует конденсацию O ₂ . Этот процесс называется фотодыханием и снижает эффективность фотосинтеза. Чтобы противодействовать фотодыханию, некоторые растения в тропической среде разработали особую фотосинтетическую анатомию и физиологию.

Во время метаболизма C4 углерод фиксируется в клетках мезофилла, и цикл Кальвина-Бенсона происходит в клетках оболочки хлорофилла. Фиксация CO ₂ происходит ночью. Это происходит не в строме хлоропласта, а в цитозоле клеток мезофилла.

Фиксация CO ₂ происходит за счет реакции карбоксилирования. Фермент, который катализирует реакцию, - фосфоенолпируваткарбоксилаза (PEP-карбоксилаза), которая не чувствительна к низким концентрациям CO ₂ в клетке.

Молекула акцептора CO ₂ - фосфоенолпировиноградная кислота (PEPA). Полученный промежуточный продукт представляет собой щавелевоуксусную кислоту или щавелевоацетат. Оксалоацетат восстанавливается до малата у некоторых видов растений или до аспартата (аминокислоты) у других.

Впоследствии малат перемещается в клетки фотосинтетической оболочки сосудов. Здесь происходит декарбоксилирование, образуется пируват и CO ₂ .

CO ₂ входит в цикл Кальвина-Бенсона и реагирует с Рубиско с образованием PGA. Со своей стороны, пируват возвращается в клетки мезофилла, где он вступает в реакцию с АТФ, чтобы регенерировать акцептор углекислого газа.

CAM метаболизм

Кислотный метаболизм Crassulaceae (CAM) - еще одна стратегия фиксации CO ₂ . Этот механизм развился независимо у различных групп суккулентов.

CAM-растения используют пути как C3, так и C4, так же как и в растениях C4. Но разделение обоих метаболитов временное.

CO ₂ фиксируется ночью за счет активности PEP-карбоксилазы в цитозоле, и образуется оксалоацетат. Оксалоацетат восстанавливается до малата, который сохраняется в вакуоли в виде яблочной кислоты.

Позже, в присутствии света, яблочная кислота извлекается из вакуоли. Он декарбоксилируется, и CO ₂ переносится в RuBP цикла Кальвина-Бенсона в той же клетке.

У растений САМ есть фотосинтезирующие клетки с большими вакуолями, в которых хранится яблочная кислота, и хлоропласты, в которых СО _2, полученный из яблочной кислоты, превращается в углеводы.

Конечные продукты

В конце темной фазы фотосинтеза производятся разные сахара. Сахароза - это промежуточный продукт, который быстро перемещается из листьев в другие части растения. Его можно использовать непосредственно для получения глюкозы.

Крахмал используется как резервное вещество. Он может накапливаться на листе или передаваться в другие органы, такие как стебли и корни. Там его хранят до тех пор, пока он не понадобится в разных частях растения. Он хранится в специальных пластидах, называемых амилопластами.

Продукты, полученные в результате этого биохимического цикла, жизненно важны для растения. Полученная глюкоза используется в качестве источника углерода для образования таких соединений, как аминокислоты, липиды и нуклеиновые кислоты.

С другой стороны, сахара, полученные из темной фазы, представляют собой основу пищевой цепи. Эти соединения представляют собой пакеты солнечной энергии, преобразованной в химическую энергию, которые используются всеми живыми организмами.

Ссылки

1. Альбертс Б., Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рафф, К. Робертс и Дж. Д. Уотсон (1993) Молекулярная биология клетки. 3-е изд. Ediciones Omega, SA 1387 p.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians и HC Heller (2003) Life. Наука биологии. 6-е изд. Sinauer Associates, Inc. и WH Freeman and Company. 1044 с.
3. Raven PH, RF Evert и SE Eichhorn (1999) Биология растений. 6-е изд. WH Freeman and Company Worth Publishers. 944 с.
4. Соломон Е.П., Л. Р. Берг и Д. В. Мартин (2001) Биология. 5-е изд., McGraw-Hill Interamericana. 1237 с.
5. Кормовой К.Р. (1997). Вводная биология растений. Wm. C. Brown Publishers. 570 с.