СПЕРМАТОГЕНЕЗ: ЭТАПЫ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА - БИОЛОГИЯ - 2025

Сперматогенеза представляет собой процесс формирования сперматозоидов из зародышевых клеток (сперматогены). Встречается у мужских особей эукариотических организмов при половом размножении.

Для эффективного осуществления этого процесса необходимы определенные условия, в том числе: правильное деление хромосомы с точной экспрессией генов и адекватная гормональная среда для производства большого количества функциональных клеток.

Источник: Anchor207

Превращение сперматогониев в зрелые гаметы происходит во время полового созревания организмов. Этот процесс запускается из-за накопления определенных гормонов типа гонадотропинов гипофиза, таких как ХГЧ (хорионический гонадотропин человека), который вмешивается в выработку тестостерона.

Что такое сперматогенез?

Сперматогенез состоит из образования мужских гамет: спермы.

Производство этих половых клеток начинается в семенных канальцах, расположенных в семенниках. Эти канальцы занимают около 85% от общего объема гонад и в них находятся незрелые половые клетки или сперматогонии, которые непрерывно делятся путем митоза.

Некоторые из этих сперматогоний перестают воспроизводиться и становятся первичными сперматоцитами, которые начинают процесс мейоза, каждый из которых производит пару вторичных сперматоцитов с их полной хромосомной нагрузкой.

Последние завершают вторую стадию мейоза, в конечном итоге давая начало четырем сперматидам с половиной хромосомной нагрузки (гаплоидам).

Позже они претерпевают морфологические изменения, генерируя сперму, которая попадает в придаток яичка, расположенный в мошонке рядом с яичками. В этом протоке происходит созревание гамет, которые готовы передавать гены человека.

Процесс сперматогенеза зависит от гормональной и генетической регуляции. Этот процесс зависит от тестостерона, поэтому специализированные клетки (клетки Лейдига) обнаруживаются в семенных канальцах, вырабатывающих этот гормон.

Вовлеченные генетические элементы

Некоторыми важными генами в сперматогенезе являются ген SF-1, который участвует в дифференцировке клеток Лейдига, и ген SRY, который вмешивается в дифференцировку клеток Сертоли и формирование семенных канатиков. В регуляцию этого процесса вовлечены и другие гены: RBMY, DBY, USP9Y и DAZ.

Последний находится на хромосоме Y. Он участвует в кодировании РНК-связывающих белков, и его отсутствие у некоторых людей связано с бесплодием.

Этапы и их характеристика

Семенные канальцы со зрелой спермой. Нефрон

Первичные половые клетки (гоноциты) образуются в желточном мешке и перемещаются к генитальному гребню, делясь между клетками Сертоли, образуя семенные канальцы. Гоноциты находятся внутри, откуда они мигрируют к базальной мембране, вызывая сперматогонии.

Размножение примордиальных половых клеток и образование сперматогониев происходят во время эмбрионального развития человека. Вскоре после рождения митотическое деление этих клеток прекращается.

Процесс производства зрелой спермы делится на три фазы: сперматогон, сперматоцит и сперма.

1. Фаза сперматогона

По мере приближения периода половой зрелости индивидуумов повышение уровня тестостерона активизирует разрастание сперматогоний. Эти половые клетки делятся, чтобы произвести серию сперматогониев, которые дифференцируются в первичные сперматоциты.

У человека различают несколько морфологических типов сперматогоний:

Spermatogonia Ad: расположен рядом с интерстициальными клетками семенного канальца. Они страдают митотическими делениями, которые генерируют пару Ad-типа, которая, в свою очередь, продолжает делиться, или пару Ap-типа.

Ap сперматогонии: они следуют за процессом дифференциации с образованием сперматозоидов, последовательно делящихся митозом.

Сперматогонии B. Продукт митотического деления сперматогоний Ар. Они имеют сфероидальное ядро ​​и особенность того, что они связаны друг с другом «цитоплазматическими мостиками».

Они образуют своего рода синцитий, который сохраняется на последующих стадиях, разделяясь при дифференцировке сперматозоидов, когда сперматозоиды попадают в просвет семенных канальцев.

Цитоплазматический союз между этими клетками обеспечивает синхронное развитие каждой пары сперматогоний и получение каждой из них полной генетической информации, необходимой для их функционирования, поскольку даже после мейоза эти клетки продолжают развиваться.

2. Сперматоцитарная фаза

На этой фазе B-сперматогонии митотически разделились, образуя I (первичные) сперматоциты, которые дублируют свои хромосомы, так что каждая клетка несет два набора хромосом, несущих вдвое больше обычного количества генетической информации.

Впоследствии осуществляется мейотическое деление этих сперматоцитов, так что генетический материал в них подвергается редукции до достижения гаплоидного характера.

Митоз I

В первом делении мейоза хромосомы конденсируются в профазе, в результате чего в случае человека получается 44 аутосомы и две хромосомы (одна X и одна Y), каждая с набором хроматид.

Гомологичные хромосомы соединяются друг с другом, выстраиваясь на экваториальной пластине метафазы. Эти расположения называются тетрадами, поскольку они содержат две пары хроматид.

Тетрады обмениваются генетическим материалом (кроссинговер), при этом хроматиды перестраиваются в структуру, называемую синаптонемическим комплексом.

В этом процессе генетическая диверсификация происходит за счет обмена информацией между гомологичными хромосомами, унаследованными от отца и матери, гарантируя, что все сперматиды, полученные из сперматоцитов, различны.

В конце кроссинговера хромосомы разделяются, перемещаясь к противоположным полюсам мейотического веретена, «растворяя» тетрадную структуру, при этом рекомбинированные хроматиды каждой хромосомы остаются вместе.

Другой способ гарантировать генетическое разнообразие по отношению к родителям - это случайное распределение хромосом, полученных от отца и матери, по направлению к полюсам веретена. В конце этого мейотического деления образуются II (вторичные) сперматоциты.

Мейоз II

Вторичные сперматоциты сразу после образования начинают второй процесс мейоза, синтезируя новую ДНК. В результате на каждый сперматоцит приходится половина хромосомной нагрузки, и каждая хромосома имеет пару сестринских хроматид с дублированной ДНК.

В метафазе хромосомы распределяются и выравниваются на экваториальной пластине, а хроматиды разделяются путем миграции на противоположные стороны мейотического веретена.

После восстановления ядерных мембран получают гаплоидные сперматиды с половиной хромосом (23 у человека), хроматидой и копией генетической информации (ДНК).

3. Фаза спермы

Спермиогенез является последней фазой процесса сперматогенеза, и в нем происходят не клеточные деления, а морфологические и метаболические изменения, которые позволяют клеткам дифференцироваться до гаплоидных зрелых сперматозоидов.

Клеточные изменения происходят, когда сперматиды прикрепляются к плазматической мембране клеток Сертоли, и могут быть описаны в четыре фазы:

Фаза Гольджи

Это процесс, посредством которого аппарат Гольджи дает начало акросоме, путем накопления проакросомных гранул или PAS (периодическая кислота-реактив Шиффа) в комплексах Гольджи.

Эти гранулы приводят к акросомному пузырьку, расположенному рядом с ядром, и его положение определяет переднюю часть сперматозоида.

Центриоли перемещаются к задней части сперматид, выравниваясь перпендикулярно плазматической мембране и образуют дублеты, которые объединяют микротрубочки аксонемы в основании жгутика сперматозоидов.

Фаза ограничения

Акросомный пузырек растет и простирается над передней частью ядра, образуя акросому или акросомный колпачок. В этой фазе ядерное содержимое конденсируется, и часть ядра, которая остается под акросомой, утолщается, теряя поры.

Фаза акросомы

Ядро удлиняется от круглого к эллиптическому, а жгутик ориентирован так, что его передний конец прикрепляется к клеткам Сертоли, указывая на базальную пластинку семенных канальцев, внутри которых расширяется развивающийся жгутик.

Цитоплазма перемещается кзади от клетки, и цитоплазматические микротрубочки накапливаются в цилиндрической оболочке (манжете), которая проходит от акросомального колпачка к задней части сперматиды.

После развития жгутика центриоли движутся обратно к ядру, прикрепляясь к бороздке в задней части ядра, откуда выходят девять толстых волокон, которые достигают микротрубочек аксонемы; таким образом соединяются ядро ​​и жгутик. Эта структура известна как область шеи.

Митохондрии движутся к задней части шеи, окружают толстые волокна и располагаются в плотной спиральной оболочке, образующей промежуточную область хвоста сперматозоида. Цитоплазма перемещается, покрывая уже сформированный жгутик, и «манжет» растворяется.

Фаза созревания

Избыточная цитоплазма фагоцитируется клетками Сертоли, образуя остаточное тело. Цитоплазматический мостик, образовавшийся в сперматогониях B, остается в остаточных телах, поэтому сперматиды разделяются.

Наконец, сперматиды высвобождаются из клеток Сертоли, попадая в просвет семенного канальца, откуда они транспортируются по прямым трубкам, сетчатым яичкам и эфферентным каналам к придатку яичка.

Гормональная регуляция

Сперматогенез - это процесс, тонко регулируемый гормонами, в первую очередь тестостероном. У людей весь процесс запускается при половом созревании, высвобождением в гипоталамусе гормона GnRH, который активирует производство и накопление гонодотропинов гипофиза (LH, FSH и HCG).

Клетки Сертоли синтезируют белки-переносчики тестостерона (ABP) за счет стимуляции ФСГ, и вместе с тестостероном, высвобождаемым клетками Лейдига (стимулируемым ЛГ), они обеспечивают высокую концентрацию этого гормона в семенных канальцах.

В клетках Сертоли также синтезируется эстрадиол, который участвует в регуляции активности клеток Лейдига.

опыление

Эпидидимис соединяется с семявыносящим протоком, который впадает в уретру, что в конечном итоге позволяет сперматозоидам, которые позже ищут яйцеклетку для оплодотворения, завершает цикл полового размножения.

После выхода сперма может умереть в течение нескольких минут или часов, прежде чем это произойдет, необходимо найти женскую гамету.

У людей около 300 миллионов сперматозоидов выделяется при каждой эякуляции во время полового акта, но только около 200 выживают, пока не достигнут региона, где они могут спариваться.

Сперматозоиды должны пройти тренировочный процесс в женских половых путях, где они приобретают большую подвижность жгутика и подготавливают клетку к реакции акросомы. Эти характеристики необходимы для оплодотворения яиц.

Емкость спермы

Среди изменений, которые присутствуют в сперматозоидах, выделяются биохимические и функциональные модификации, такие как гиперполяризация плазматической мембраны, повышение цитозольного pH, изменения липидов и белков и активация мембранных рецепторов, позволяющая их распознавать блестящей оболочкой. присоединиться к этому.

Эта область работает как химический барьер, чтобы избежать скрещивания между видами, поскольку, не узнавая специфические рецепторы, оплодотворение не происходит.

Яйца имеют слой зернистых клеток и окружены высокими концентрациями гиалуроновой кислоты, которые образуют внеклеточный матрикс. Чтобы проникнуть через этот слой клеток, в сперме есть ферменты гиалуронидазы.

При контакте с блестящей оболочкой запускается акросомная реакция, при которой содержимое акросомального колпачка высвобождается (в виде гидролитических ферментов), которые помогают сперматозоидам пересекать область и присоединяться к плазматической мембране яйцеклетки, высвобождая в нем его цитоплазматическое содержимое, органеллы и ядро.

Корковая реакция

У некоторых организмов деполяризация плазматической мембраны яйцеклетки происходит, когда она вступает в контакт со спермой, что препятствует ее оплодотворению более чем одним.

Другой механизм предотвращения полиспермии - корковая реакция, при которой высвобождаются ферменты, которые изменяют структуру блестящей оболочки, ингибируя гликопротеин ZP3 и активируя ZP2, делая эту область непроницаемой для других сперматозоидов.

Характеристики спермы

Мужские гаметы обладают характеристиками, которые сильно отличают их от женских гамет и очень хорошо приспособлены для передачи генов индивидуума последующим поколениям.

В отличие от яйцеклеток, сперматозоиды являются самыми маленькими клетками, присутствующими в организме, и представляют собой жгутик, который позволяет им двигаться, чтобы достичь женской гаметы (которая не имеет такой подвижности) и оплодотворить ее. Этот жгутик состоит из шейки, промежуточной области, основной области и терминальной области.

В шее находятся центриоли, а в промежуточной области расположены митохондрии, которые отвечают за обеспечение энергии, необходимой для их подвижности.

В целом, производство спермы очень велико, и они очень конкурентоспособны, так как только около 25% действительно смогут оплодотворить женскую гамету.

Различия между сперматогенезом и оогенезом

Сперматогенез имеет характеристики, которые отличают его от оогенеза:

-Клетки производят мейоз непрерывно с момента полового созревания особи, каждая клетка производит четыре зрелых гаметы вместо одной.

-Созревает сперма после сложного процесса, который начинается после мейоза.

-Для производства спермы происходит вдвое больше делений клеток, чем при образовании яйцеклетки.

Ссылки

1. Альбертс, Б., Джонсон, А., Льюис, Дж., Рафф, М., Роберт, К., и Уолтер, П. (2008). Молекулярная биология клетки. Гарланд Наука, Тейлор и Фрэнсис Групп.
2. Creighton, TE (1999). Энциклопедия молекулярной биологии. John Wiley and Sons, Inc.
3. Хилл, Р.У., Вайс, Джорджия, и Андерсон, М. (2012). Физиология животных. Издатели Sinauer Associates, Inc.
4. Климан, РМ (2016). Энциклопедия эволюционной биологии. Академическая пресса.
5. Марина, С. (2003) Успехи в знаниях о сперматогенезе, клиническое значение. Иберо-американский журнал о фертильности. 20 (4), 213-225.
6. Росс, MH, Павлина, W. (2006). Гистологии. От редакции Médica Panamericana.