БАЗОФИЛЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, МОРФОЛОГИЯ, ФУНКЦИИ, ЗАБОЛЕВАНИЯ - БИОЛОГИЯ

В базофилы или лейкоциты базофильной не являются фагоцитирующих гранулоциты , чьи цитоплазматический гранулы высвобождают вещества , которые защищают организм от эндо и эктопаразитов, которые играют важную роль в воспалении и аллергии. Они являются наименьшими (5–15 мкм в диаметре) и наименее многочисленными (0–2%) лейкоцитами (лейкоцитами).

Полиморфноядерные лейкоциты получили свое название от дольчатых ядер. Их также называют гранулоцитами, потому что их цитоплазма содержит гранулы, которые легко окрашиваются. Они включают нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, названия которых указывают на сродство их цитоплазматических гранул к определенным красителям.

Источник: сотрудники Blausen.com (2014). «Медицинская галерея Blausen Medical 2014». WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.

У базофилов цитоплазматические гранулы, которые имеют одинаковый размер и затмевают ядро, становятся синими из-за действия химически основных красителей, таких как гематоксилин и метиленовый синий, которые связываются с гистамином и гепарином, присутствующими в их составе. внутри.

Функционально базофилы, представляющие собой клетки крови, похожи на тучные клетки, которые являются клетками ткани. Оба типа клеток обладают рецепторами Fc. Эти рецепторы клеточной поверхности обязаны своим названием своему высокому сродству к Fc-области антител иммуноглобулина E (IgE).

характеристики

Пройдя процедуры окрашивания, базофилы можно наблюдать с помощью световой микроскопии. Поскольку их не так много в крови, их удобно предварительно выделить и очистить.

Их удельный вес (1 070–1 080 г / мл) аналогичен удельному весу моноцитов и лимфоцитов, поэтому центрифугирование крови разделяет эти три типа клеток вместе. Центрифугирование позволяет выделить базофилы чистотой 1–20%. Для достижения более высокой чистоты требуются дополнительные методы.

Базофилов больше в воспаленных тканях, чем в крови. Для его идентификации в этих тканях необходимы моноклональные антитела.

По сравнению с тучными клетками базофилы активируются большим количеством типов искусственных стимулов, включая ионофоры кальция (иономицин, многоосновные амины) и продуцирующие опухоль сложные эфиры форбола, которые, в свою очередь, активируют киназу С.

Базофилы экспрессируют рецепторы иммуноглобулина G (IgG), комплемента, цитокина, хемокина, гистамина, некоторых коротких пептидов и растворимых липидов, гистамина, различных пептидаз и многих молекул адгезии из семейств интегринов и селектинов. По этой характеристике они больше похожи на эозинофилы, чем на тучные клетки.

Морфология

Электронная микроскопия показывает, что базофилы имеют: 1) клеточную поверхность с множественными нерегулярными, короткими и толстыми выступами; 2) гранулы двух типов, меньшие по размеру вблизи ядра и большие, содержащие непрозрачное для электронов вещество; 3) удлиненное и искривленное ядро с сильной конденсацией ультраструктурно сегментированного хроматина.

Хотя базофилы представляют собой клетки крови, в ответ на высвобождение хемотаксинов и хемокинов во время воспаления они проникают в ткани, в которых обнаруживаются функционально похожие тучные клетки.

Морфологически базофилы отличаются от тучных клеток меньшим количеством более крупных гранул (до 1,2 мкм) и неокругленными ядерными долями. Кроме того, у базофилов отсутствуют внутризеренные спирали, которые представляют собой диагностическую ультраструктуру тучных клеток.

Гранулы базофилов, как и гранулы тучных клеток, богаты протеогликанами, состоящими из полипептидного ядра и множества неразветвленных боковых цепей гликозаминогликанов. Последние придают молекулам сильный отрицательный заряд, что объясняет окрашивание основными красителями.

Базофилы разделяют с эозинофилами характерную черту кристаллического белка Шарко-Лейдена в их гранулах.

Биоактивные соединения гранул

Гранулы базофилов содержат биогенные амины, протеогликаны и ферменты. Биогенные амины - это низкомолекулярные соединения с аминогруппой. Протеогликаны включают гепарин и хондроитинсульфат. Ферменты включают протеазы и лизофосфолипазы, которые могут вызывать повреждение тканей.

Наиболее важным из биогенных аминов является гистамин, который быстро проникает в кровь и ткани. Гистамин оказывает сосудорасширяющее действие и увеличивает проницаемость сосудов, что проявляется в покраснении и локальной гипертермии. Он также сокращает гладкие мышцы бронхов, вызывая бронхоспазм у астматиков, подвергшихся воздействию аллергенов.

Из-за своего сильного отрицательного заряда внутри гранул гепарин и хондроитинсульфат связываются с положительно заряженными биогенными аминами и протеазами. При выходе из гранул гепарин и хондроитинсульфат высвобождают биогенные амины и протеазы.

Жизненный цикл

Как и другие клетки крови и тучные клетки, базофилы происходят из гемопоэтических клеток.

Кровь переносит клетки-предшественники тучных клеток в ткани, где они размножаются и созревают. Базофилы созревают в кроветворных тканях. Как и другие гранулоциты, они не размножаются после попадания в кровь.

Через два дня после того, как базофилы достигли своей зрелой морфологии, они попадают в кровь, в которой у них очень короткий период полураспада (около одного дня). Следовательно, эти ячейки необходимо постоянно заменять. Однако базофилы могут выживать в тканях в течение более длительного времени (возможно, до нескольких недель).

Жизненный цикл базофилов может завершиться двумя разными способами. Если они претерпели дегранулизацию (удаление содержимого своих гранул), выполнив, таким образом, свою функцию, они становятся некротическими. Если они остались неповрежденными, то есть не подверглись дегранулизации, они погибают в результате апоптоза.

Остатки базофилов, присутствующие в тканях и в системе кровообращения, фагоцитируются и, таким образом, удаляются другими лейкоцитами.

активация

Базофилы - это эффекторные клетки иммунных и аллергических реакций. Они быстро выделяют химические соединения-посредники с воспалительными эффектами во время IgE-зависимых реакций, которые реагируют на присутствие аллергенных веществ, например, вызывающих ринит, астму и анафилаксию.

Указанные соединения могут быть синтезированы и сохранены (примеры: гистамин; протеогликаны, биогенные амины) во время дифференцировки и созревания базофилов или синтезированы (примеры: цитокины; липидные медиаторы; IL-4 и IL-13; лейкотриен C4, который является производное арахидоновой кислоты) во время активации.

Активация базофилов происходит из-за перекрестной реакции IgE, связанного с рецепторами IgE на их поверхности (IgEr). Их могут активировать молекулы, образующиеся при воспалении.

Некоторые ферменты (такие как сериновая протеаза, фосфолипазы A и C, метилтрансферазы, фосфодиэстераза и аденилатциклаза), связанные с поверхностью клеточной мембраны, играют фундаментальную роль в активации базофилов, вызывая их дегрануляцию и, следовательно, высвобождение медиаторов. в основном гистамин и лейкотриен C4.

Фазы активации базофилов включают: 1) сенсибилизацию, антитела IgE, продуцируемые в ответ на антигены, связываются со специфическими рецепторами базофилов; 2) активация, повторное воздействие антигенов, вызывающих дегрануляризацию; (3) эффекторный ответ, аллергические проявления в ответ на медиаторы воспаления, выделяемые гранулами.

Характеристики

Как и все лейкоциты, базофилы участвуют в иммунном ответе против организмов, угрожающих целостности организма. Важным отличием базофилов (и эозинофилов) от других лейкоцитов является их способность нейтрализовать многоклеточные эндопаразиты (гельминты), слишком большие для фагоцитоза.

Базофилы используют вещества в гранулах, чтобы атаковать этих эндопаразитов, прокалывая их защитную кутикулу. В этом иммунном ответе преобладают антитела IgE, которые распознают антигены на поверхности эндопаразитов. Базофилы обладают высокой аффинностью к антителам IgE.

При инфекциях, вызванных аскаридой Ascaris lumbricoides, наблюдается повышение уровня сывороточного IgE. Иммунизация антигенами этого гельминта индуцирует образование IgE.

Базофилы также помогают отторгать эктопаразитов, таких как клещ Haemaphysalis longicornis. Кожный отек, вызываемый этими клетками, может помешать клещу найти кровеносные сосуды хозяина.

Эндопаразиты используют механизмы уклонения (инцистирование, молекулярный камуфляж, антигенная вариация) иммунного ответа и подавления эффекторных путей иммунного ответа.

Базофилы, наряду с тучными клетками и эозинофилами, также участвуют в ангиогенезе, ремоделировании тканей и ответе на рак.

Воспаление

Воспалительные свойства базофилов, тучных клеток и эозинофилов являются неотъемлемым компонентом иммунного ответа и эволюционировали, потому что они обладают защитной функцией против паразитов и инфекций. Однако эти воспалительные свойства также являются причиной заболеваний.

Три названных типа клеток продуцируют липидные медиаторы и цитокины. Это уникальные клетки, потому что они хранят гистамин (воспалительную молекулу) и имеют мембраны с большим количеством рецепторов с высоким сродством к IgE (участвующих в воспалении).

Липидные медиаторы вызывают экстравазацию крови, бронхоспазм и повышенную подвижность кишечника, которые являются компонентами немедленного иммунного ответа. Липидные медиаторы и цитокины способствуют воспалению, которое является компонентом позднего иммунного ответа.

Базофилы - это кровяной эквивалент тучных клеток, которые являются строго тканевыми. Эозинофилы - это прежде всего ткань, но они также обнаруживаются в системе кровообращения. Из-за своего местоположения тучные клетки активируются первыми. Молекулы, выделяемые тучными клетками, привлекают базофилы и эозинофилы к пораженным тканям.

Базофилы производят медиаторы, сужающие гладкие мышцы дыхательных путей. В большом количестве они обнаруживаются в легких после приступов астмы со смертельным исходом и на воспаленной коже.

Нормальные значения

Из-за различий в процедурах количественного определения «нормальные» значения базофилов варьируются между авторами и клиническими лабораториями. Типичный диапазон значений для взрослых людей составляет 0,02–0,10 × 10 ⁹ базофилов на каждый литр крови или, что то же самое, 20–100 базофилов на каждый кубический миллиметр крови.

Показатели базофилов зависят от возраста и меняются в течение дня под влиянием гормонов. На них также влияет температура окружающей среды, число которых увеличивается в жаркое время года и в условиях внезапного похолодания окружающей среды.

Высокие и низкие базофилы

Наличие большего количества базофилов, чем обычно, называется базофилией. Это состояние наблюдается при заболеваниях крови, включая истинную полицитемию, миелофиброз, тромбоцитемию и миелоидный лейкоз.

Это также наблюдается при других заболеваниях, включая аллергии, эстрогенные нарушения, ювенильный ревматоидный артрит, язвенный колит, сахарный диабет, гипотиреоз, инфекции и паразиты, аутоиммунное воспаление, микседему и миелопролиферативные новообразования.

Количество базофилов может упасть ниже нормальных значений в ответ на заболевание или при определенных физиологических условиях, таких как хирургическое вмешательство, диарея, гипертиреоз, инфекции, анафилактические проявления, овуляция, тяжелая аллергическая реакция, реакции гиперчувствительности, терапия глюкокортикоидами, тиреотоксикоз и травмы.

Сопутствующие заболевания

аллергии

Аллергия - это различные формы воспаления, известные как реакции гиперчувствительности I типа, из-за чрезмерной реакции на аллерген (антиген), воздействию которого вы ранее подвергались. Клинические проявления гиперчувствительности I типа включают кожную аллергию, аллергический ринит и астму.

Когда аллергическая реакция тяжелая, это называется анафилаксией. Самая серьезная форма анафилаксии, называемая анафилактическим шоком, может быть фатальной. Лечение выбора - инъекции адреналина (адреналина).

Основными составляющими аллергической реакции являются: 1) воздействие антигена; 2) иммуноглобулин Е (IgE); 3) рецепторы IgE на базофилах и тучных клетках; 4) высвобождение этими клетками гистамина и цитокинов в кровь и ткани в результате взаимодействия рецепторов IgE и IgE.

Аллергический ответ бывает быстрым, так как он возникает в течение нескольких минут после воздействия антигена. Роль базофилов в аллергической реакции проявляется в их быстром рекрутировании в месте контакта с аллергеном, будь то кожа, слизистая оболочка носа или легкие.

Миелопролиферативные заболевания

Миелопролиферативные заболевания - это злокачественные заболевания костного мозга, которые приводят к чрезмерной пролиферации эритроцитов, гранулоцитов и тромбоцитов. Четыре основных миелопролиферативных заболевания - это истинная полицитемия, миелофиброз, тромбоцитемия и миелоидный лейкоз.

Истинная полицитемия - это заболевание костного мозга, которое приводит к перепроизводству всех трех типов линий клеток крови (лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов). Он медленно прогрессирует и может привести к миелофиброзу и острому лейкозу.

Миелофиброз - это фиброз костного мозга. Это приводит к тяжелой анемии и вызывает увеличение селезенки. Он медленно прогрессирует и может привести к прелейкемическим расстройствам.

Тромбоцитемия - это наличие аномально большого количества тромбоцитов. Это также известно как тромбоцитоз.

Миелоидный лейкоз - это рак клеток крови, относящихся к миелоидной линии (гранулоциты, моноциты, эритроциты). Он может быть хроническим или острым.

Связь миелопролиферативных заболеваний с базофилией вызывает серьезные биохимические и иммунологические нарушения. Например, повышение внутриклеточного гистамина и гистидиндекарбоксилазы.

Ссылки

Аббас, А. К., Лихтман, А. Х., Пиллаи, С. 2017. Клеточная и молекулярная иммунология. Эльзевир, Амстердам.
Бохнер, Б.С., Шредер, Дж. 2001. Базофилы. В: Остин, К.Ф., Франк, М.М., Аткинсон, Дж. П., Кантор, Х., ред. Иммунологические заболевания Самтера, Том I. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, Филадельфия.
Бос, JD 2004. Кожная иммунная система, кожная иммунология и клиническая иммунодерматология. CRC Press, Бока-Ратон.
Делвс, П.Дж., Мартин, С.Дж., Бертон, Д.Р., Ройт, И.М. 2017. Основная иммунология Ройтта. Уайли, Чичестер.
Илс, Л.-Дж. 2003. Иммунология для ученых-биологов. Уайли, Чичестер.
Фальконе, Ф.Х., Хаас, Х., Гиббс, Б.Ф. 2000. Базофил человека: новое понимание его роли в иммунных ответах. Кровь, 96, 4028-4038.
Галли, SJ 2000. Тучные клетки и базофилы. Текущее мнение в гематологии, 7, 32–39.
Хоффман, Р., Бенц, Э.Дж., мл., Зильберштейн, Л.Е., Хеслоп, Х., Вайц, Д.И., Анастаси, Дж., Салама, м. Э., Абуталиб, С.А. 2017. Гематология: основные принципы и практика. Эльзевир, Амстердам.
Lazarus, HM, Schmaier, AH 2019. Краткое руководство по гематологии. Спрингер, Чам.
Лонго, DL 2010. Гематология и онкология Харрисона. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
Мерфи, К., Уивер, С. 2016. Иммунобиология Джейнвей. Garland Science, Нью-Йорк.
Пархам, П. 2014. Иммунная система. Garland Science, Нью-Йорк.
Пол, WE 2012. Фундаментальная иммунология. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, Филадельфия.
Пинчук, Г. 2002. Теория и проблемы иммунологии. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
Пруссин, К., Меткалф, Д.Д. 2003. IgE, тучные клетки, базофилы и эозинофилы. Журнал аллергии и клинической иммунологии, 111, S486-S494.
Валент, П. 1995. Иммунофенотипическая характеристика базофилов и тучных клеток человека. Химическая иммунология, 61, 34-48.
Валент П., Беттельхейм П. 1990. Базофилы человека. Критические обзоры в онкологии и гематологии, 10, 327–352.

БАЗОФИЛЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, МОРФОЛОГИЯ, ФУНКЦИИ, ЗАБОЛЕВАНИЯ - БИОЛОГИЯ - 2025