ТЕРМОФИЛЫ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, КЛАССИФИКАЦИЯ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА - БИОЛОГИЯ - 2025

Термофильный являются подтипом экстремофилов характеризуются высокими терпеть температуры между 50 ° C и 75 ° C, либо потому , что эти значения сохраняются температуры в этих экстремальных условиях, или потому , что часто достигая.

Термофильные организмы, как правило, представляют собой бактерии или археи, однако есть многоклеточные (эукариотические организмы, которые являются гетеротрофными и тканевыми), которые также развиваются в жарких местах.

Рисунок 1. Пустыня Атакама в Чили, одно из самых засушливых мест в мире. Источник: pixabay.com

Известно также, что морские организмы, связанные в симбиозе с термофильными бактериями, могут адаптироваться к этим высоким температурам, а также разработали биохимические механизмы, такие как модифицированный гемоглобин, большой объем крови и другие, которые позволяют им переносить токсичность сульфидов и соединений. сера.

Считается, что термофильные прокариоты были первыми простыми клетками в эволюции жизни и заселили места с вулканической активностью и гейзерами в океанах.

Примерами этого типа термофильных организмов являются те, которые живут в непосредственной близости от гидротермальных жерл или жерл на дне океанов, такие как метаногенные (продуцирующие метан) бактерии и кольчатые червяки Riftia pachyptila.

Основные места обитания термофилов:

• Земные гидротермальные среды.
• Морские гидротермальные среды.
• Горячие пустыни.

Характеристики термофильных организмов

Температура: критический абиотический фактор для развития микроорганизмов.

Температура - один из ключевых факторов окружающей среды, определяющих рост и выживание живых существ. У каждого вида есть диапазон температур, между которыми он может выжить, однако он оптимально растет и развивается при определенных температурах.

Скорость роста каждого организма в зависимости от температуры можно выразить графически, получив значения, соответствующие важным критическим температурам (минимальным, оптимальным и максимальным).

Минимальные температуры

При минимальных температурах роста организма происходит снижение текучести клеточной мембраны, и процессы транспорта и обмена веществ, такие как поступление питательных веществ и выход токсичных веществ, могут быть остановлены.

Между минимальной температурой и оптимальной температурой скорость роста микроорганизмов увеличивается.

Оптимальная температура

При оптимальной температуре метаболические реакции протекают с максимально возможной эффективностью.

Максимальная температура

Выше оптимальной температуры происходит снижение скорости роста до максимальной температуры, которую может выдержать каждый организм.

При таких высоких температурах структурные и функциональные белки, такие как ферменты, денатурируются и инактивируются, поскольку они теряют свою геометрическую конфигурацию и особую пространственную конфигурацию, цитоплазматическая мембрана разрывается и происходит термический лизис или разрыв из-за воздействия тепла.

У каждого микроорганизма своя минимальная, оптимальная и максимальная температура для функционирования и развития. Термофилы имеют исключительно высокие значения при этих трех температурах.

Отличительные черты теплолюбивых организмов

• У термофильных организмов высокая скорость роста, но короткая продолжительность жизни.
• В их клеточной мембране содержится большое количество длинноцепочечных насыщенных жиров или липидов; этот тип насыщенных жиров способен поглощать тепло и переходить в жидкое состояние при высоких температурах (плавление), не разрушаясь.
• Его структурные и функциональные белки очень термостабильны (термостабильны) благодаря ковалентным связям и особым межмолекулярным силам, называемым силами лондонского рассеяния.
• В них также есть специальные ферменты для поддержания метаболизма при высоких температурах.
• Известно, что эти термофильные микроорганизмы могут использовать сульфиды и соединения серы, изобилующие в вулканических районах, в качестве источников питательных веществ для преобразования их в органическое вещество.

Классификация термофильных организмов

Термофильные организмы можно разделить на три большие категории:

• Умеренные термофилы (оптимально при 50-60 ° C).
• Экстремальные термофилы (оптимально около 70 ° C).
• Гипертермофилы (оптимально около 80 ° C).

Термофильные организмы и их окружение

Земные гидротермальные среды

Гидротермальные участки удивительно обычны и широко распространены. В целом их можно разделить на те, которые связаны с вулканическими областями, и те, которые не связаны.

Гидротермальные среды с самыми высокими температурами обычно связаны с вулканическими особенностями (кальдерами, разломами, тектоническими границами плит, задуговыми бассейнами), которые позволяют магме подниматься на такую ​​глубину, где она может напрямую взаимодействовать с грунтовыми водами. глубокий.

Рисунок 2. Гейзеры Татио, Атакама, Чили. Источник: Диего Делсо

Горячие точки также часто сопровождаются другими характеристиками, которые затрудняют развитие жизни, такими как экстремальные значения pH, органическое вещество, химический состав и соленость.

Таким образом, жители земных гидротермальных условий выживают в различных экстремальных условиях. Эти организмы известны как полиэкстремофилы.

Примеры организмов, населяющих земные гидротермальные среды

Организмы, принадлежащие ко всем трем доменам (эукариотические, бактериальные и археи), были идентифицированы в земных гидротермальных условиях. Разнообразие этих организмов определяется в основном температурой.

В то время как разнообразные виды бактерий обитают в умеренно термофильных средах, фотоавтотрофы могут доминировать в микробном сообществе и образовывать макроскопические «матовые» или «ковровые» структуры.

Эти «фотосинтетические маты» присутствуют на поверхности большинства нейтральных и щелочных горячих источников (pH более 7,0) при температуре от 40 до 71 ° C, при этом цианобактерии считаются основными продуцентами.

При температуре выше 55 ° C фотосинтетические маты преимущественно населены одноклеточными цианобактериями, такими как Synechococcus sp.

Бактерии

Фотосинтетические микробные маты также могут быть заселены преимущественно бактериями родов Chloroflexus и Roseiflexus, которые являются членами отряда Chloroflexales.

Связанные с цианобактериями виды Chloreflexus и Roseiflexus оптимально растут в фотогетеротрофных условиях.

Если pH кислый, распространены роды Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium и Thermodesulfator.

Известно, что в гипертермофильных источниках (между 72-98 ° C) фотосинтез не происходит, что допускает преобладание хемолитоавтотрофных бактерий.

Эти организмы принадлежат к типу Aquificae и являются космополитами; они могут окислять водород или молекулярную серу кислородом в качестве акцептора электронов и фиксировать углерод через путь восстанавливающей трикарбоновой кислоты (rTCA).

Арки

Большинство культурных и некультивируемых архей, идентифицированных в нейтральных и щелочных термальных средах, принадлежат к типу Crenarchaeota.

Такие виды, как Thermofilum pendens, Thermosphaera aggregans или Stetteria Hydrophila Nitrosocaldus yellowstonii, размножаются при температуре ниже 77 ° C, а также Thermoproteus Neutrophilus, Vulcanisaeta distributiona, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis и Ignisphaera в источниках с температурами выше 80 ° C.

В кислой среде обитают археи родов: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium и Galdivirga.

Эукариоты

Среди эукариот из нейтральных и щелочных источников можно отметить Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia и Oramoeba funiarolia.

В кислых источниках встречаются роды Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium или Galdieria.

Морские гидротермальные среды

При температуре от 2 ° C до более 400 ° C, давлении, превышающем несколько тысяч фунтов на квадратный дюйм (psi), и высокой концентрации токсичного сероводорода (pH 2,8), глубоководные гидротермальные источники являются возможно, самые экстремальные условия на нашей планете.

В этой экосистеме микробы служат нижним звеном пищевой цепи, получая энергию от геотермального тепла и химикатов, обнаруженных глубоко внутри Земли.

Рисунок 4. Гидротермальный вентиль и трубчатые черви. Источник: photolib.noaa.gov

Примеры фауны, связанной с морской гидротермальной средой

Фауна, связанная с этими источниками или жерлами, очень разнообразна, и отношения между различными таксонами еще полностью не изучены.

Среди выделенных видов есть как бактерии, так и археи. Например, выделены археи рода Methanococcus, Methanopyus и термофильные анаэробные бактерии рода Caminibacter.

Бактерии процветают в биопленках, которыми питаются многочисленные организмы, такие как амфиподы, веслоногие рачки, улитки, крабовые креветки, трубчатые черви, рыбы и осьминоги.

Рис. 5. Креветки рода Rimicaris, обитатели фумарол. Источник: Программа NOAA Okeanos Explorer, экспедиция на Средние Каймановы острова, 2011 г.

Распространенный сценарий - скопления мидии Bathymodiolus thermophilus длиной более 10 см, скопления в трещинах базальтовой лавы. Обычно их сопровождают многочисленные крабы-галатеиды (Munidopsis subsquamosa).

Одним из самых необычных обнаруженных организмов является трубчатый червь Riftia pachyptila, который может группироваться в больших количествах и достигать размеров около 2 метров.

У этих трубочников нет рта, желудка и ануса (то есть у них нет пищеварительной системы); они представляют собой полностью закрытый мешок, не имеющий выхода во внешнюю среду.

Рисунок 6. Трубчатый червь Riftia pachyptila с анемонами и мидиями. Источник:
Программа NOAA Okeanos Explorer, Galapagos Rift Expedition 2011

Ярко-красный цвет ручки на кончике связан с наличием внеклеточного гемоглобина. Сероводород транспортируется через клеточную мембрану, связанную с нитями этого шлейфа, и через внеклеточный гемоглобин достигает специализированной «ткани», называемой трофосомой, полностью состоящей из симбиотических хемосинтезирующих бактерий.

Можно сказать, что у этих червей есть внутренний «сад» бактерий, которые питаются сероводородом и обеспечивают «пищу» червю, что является необычной адаптацией.

Горячие пустыни

Горячие пустыни покрывают от 14 до 20% поверхности Земли, примерно 19-25 миллионов км.

Самые жаркие пустыни, такие как Сахара в Северной Африке и пустыни на юго-западе США, Мексика и Австралия, встречаются в тропиках как в северном, так и в южном полушариях (примерно от 10 ° до 30 ° C). 40 ° широты).

Виды пустынь

Отличительная черта жаркой пустыни - засушливость. Согласно климатической классификации Коппена-Гейгера, пустыни - это регионы с годовым количеством осадков менее 250 мм.

Однако годовое количество осадков может быть неверным показателем, поскольку потеря воды является решающим фактором водного баланса.

Таким образом, пустыня определяется Программой Организации Объединенных Наций по окружающей среде как годовой дефицит влаги при нормальных климатических условиях, когда потенциальное суммарное испарение (ПЭТ) в пять раз превышает фактическое количество осадков (Р).

Высокое содержание ПЭТ преобладает в жарких пустынях, поскольку из-за отсутствия облачного покрова солнечная радиация приближается к максимуму в засушливых регионах.

По степени засушливости пустыни можно разделить на два типа:

• Гиперзасушливые: с индексом засушливости (P / PET) менее 0,05.
• Агрегаты: с индексом от 0,05 до 0,2.

Пустыни отличаются от засушливых полузасушливых земель (P / PET 0,2-0,5) и засушливых субгумидных земель (0,5-0,65).

У пустынь есть и другие важные характеристики, такие как сильные колебания температуры и высокая засоленность почв.

С другой стороны, пустыня обычно ассоциируется с дюнами и песком, однако это изображение соответствует только 15-20% всех из них; скалистые и гористые пейзажи - наиболее частая среда пустынь.

Примеры термофильных организмов пустыни

У жителей пустынь, которые являются термофилами, есть ряд приспособлений, чтобы противостоять невзгодам, возникающим, среди прочего, из-за отсутствия дождя, высоких температур, ветров, солености.

Ксерофитные растения разработали стратегии, позволяющие избегать потоотделения и сохранять как можно больше воды. Сочность или утолщение стеблей и листьев - одна из наиболее часто используемых стратегий.

Это очевидно в семействе Cactaceae, где листья также были изменены в виде шипов, как для предотвращения эвапотранспирации, так и для отпугивания травоядных.

Рисунок 7. Кактус в Сингапурском ботаническом саду. Источник: Img Кальвина Тео, из Wikimedia Commons.

Род Lithops или каменные растения, произрастающие в пустыне Намибии, также развивают сочность, но в этом случае растение растет на одном уровне с землей, маскируя себя окружающими камнями.

Рис. 8. Lithops herrei - суккулент в пустыне, напоминающий скалу. Источник: Стэн Шебс из Ботанического сада Калифорнийского университета.

С другой стороны, животные, живущие в этих экстремальных средах обитания, развивают всевозможные адаптации, от физиологических до этологических. Например, так называемые кенгуровые крысы имеют малый объем мочеиспускания и в небольшом количестве, таким образом, эти животные очень эффективны в среде с дефицитом воды.

Еще один механизм уменьшения потери воды - повышение температуры тела; Например, температура тела отдыхающих верблюдов может повыситься летом примерно с 34 ° C до более 40 ° C.

Температурные колебания имеют большое значение для сохранения воды в следующих случаях:

• Повышенная температура тела означает, что тепло сохраняется в теле, а не рассеивается за счет испарения воды. Позже, ночью, избыток тепла можно удалить, не теряя воды.
• Приток тепла от горячей среды уменьшается, потому что уменьшается температурный градиент.

Другой пример - песчаная крыса (Psammomys obesus), которая разработала пищеварительный механизм, который позволяет им питаться только пустынными растениями семейства Chenopodiaceae, которые содержат большое количество солей в листьях.

Рисунок 9. Песчаная крыса (Psammomys obesus). Источник: Гэри Л. Кларк, из Wikimedia Commons.

Этологические (поведенческие) адаптации пустынных животных многочисленны, но, пожалуй, наиболее очевидная из них подразумевает обратный цикл активности-отдыха.

Таким образом, эти животные становятся активными на закате (ночная активность) и перестают быть активными на рассвете (дневной отдых), поэтому их активная жизнь не совпадает с самыми жаркими часами.

Ссылки

1. Бейкер-Остин, К. и Допсон, М. (2007). Жизнь в кислоте: гомеостаз pH у ацидофилов. Тенденции в микробиологии 15, 165-171.
2. Берри, Дж. А. и Бьоркман, 0. (1980). Фотосинтетический ответ и адаптация к температуре у высших растений. Ежегодный обзор физиологии растений 31, 491-534.
3. Брок, Т. Д. (1978). Термофильные микроорганизмы и жизнь при высоких температурах. Springer-Verlag, Нью-Йорк, 378 стр.
4. Кампос, В.Л., Эскаланте, Г., Джафиз, Дж., Зарор, Калифорния, и Мондака, А.М. (2009), Выделение бактерий, окисляющих арсенит, из естественной биопленки, связанной с вулканическими породами пустыни Атакама, Чили. Журнал фундаментальной микробиологии 49, 93-97.
5. Кэри, С.С., Шанк, Т. и Стейн, Дж. (1998). Черви греются при экстремальных температурах. Nature 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. и Childress, JJ (1992). Кому-то нравится погорячее… а кому-то еще горячее. Nature 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. and Kappen, L. (1975). Адаптивные механизмы у пустынных растений. В: Вемберг, Ф.Дж. (ред.) Физиологическая адаптация к окружающей среде. Intext Press, Platteville, LISA, стр. 111-129.
8. Гибсон, AC (1996). Структурно-функциональные отношения растений теплых пустынь. Springer, Гейдельберг, Германия, 216 с.
9. Гуттерман Ю. (2002). Стратегии выживания однолетних пустынных растений. Шпрингер, Берлин, Германия, 368 с.
10. Лутц, РА (1988). Расселение организмов в глубоководных гидротермальных источниках: обзор. Oceanologica Acta 8, 23–29.
11. Лутц, Р.А., Шанк, Т.М., Форнари, Д.Д., Хеймон, Р.М., Лилли, М.Д., фон Дамм, К.Л. и Дебрюйер, Д. (1994). Быстрый рост в глубоководных жерлах. Nature 371, 663-664.
12. Роадс, округ Колумбия, Лутц, Р.А., Ревелас, Е.К. и Серрато, Р.М. (1981). Рост двустворчатых моллюсков в глубоководных гидротермальных источниках вдоль Галапагосского рифта. Science 214, 911-913.
13. Ной-Меир И. (1973). Экосистемы пустынь: окружающая среда и производители. Ежегодный обзор экологических систем 4, 25-51.
14. Вигель, Дж. И Адамс, MWW (1998). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни. Тейлор и Фрэнсис, Лондон, 346 стр.