КЛЕТОЧНЫЕ ПЕРЕХОДЫ: ВИДЫ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В клеточных узлах являются контактными мостами между цитоплазматическими мембранами между соседними клетками или между клеткой и матрицей. Соединения зависят от типа исследуемой ткани, подчеркивая существующие связи между эпителиальными, мышечными и нервными клетками.

В клетках есть молекулы, связанные с адгезией между ними. Однако необходимы дополнительные элементы, повышающие стабильность связи в тканях. Это достигается с помощью соединений ячеек.

Основные типы клеточных контактов.
Источник: Бумфрейфр, из Wikimedia Commons.

Соединения подразделяются на симметричные соединения (плотные соединения, поясные десмосомы и щелевые соединения) и асимметричные соединения (гемидесмосомы).

Плотные соединения, поясные десмосомы, точечные десмосомы и гемидесмосомы - это соединения, которые позволяют закрепляться; в то время как расщелины ведут себя как мосты между соседними клетками, обеспечивая обмен растворенными веществами между цитоплазмами.

Движение растворенных веществ, воды и ионов происходит через отдельные клеточные компоненты и между ними. Таким образом, существует трансклеточный путь, который контролируется рядом каналов и транспортеров. В отличие от параклеточного пути, который регулируется контактами между клетками, то есть межклеточными соединениями.

У растений мы находим соединения клеток, которые напоминают соединения расщелины, называемые плазмодесмами. Хотя они различаются по структуре, функция одинакова.

С медицинской точки зрения, определенные недостатки в соединениях клеток приводят к приобретенным или наследственным заболеваниям, вызванным повреждением эпителиального барьера.

характеристики

Живые организмы состоят из дискретных и разнообразных структур, называемых клетками. Они ограничены плазматической мембраной, которая отделяет их от внеклеточной среды.

Однако, хотя они и являются составными частями живых существ, они не похожи на кирпичи, поскольку не изолированы друг от друга.

Клетки - это элементы, которые связаны друг с другом и с внеклеточной средой. Следовательно, у клеток должен быть способ формировать ткани и общаться, в то время как мембрана остается неповрежденной.

Эта проблема может быть решена благодаря наличию клеточных соединений, существующих в эпителии. Эти соединения образуются между двумя соседними ячейками и классифицируются в соответствии с функцией каждой на симметричные и асимметричные соединения.

Гемидесмосомы принадлежат к асимметричным союзам, а узкие союзы, поясные десмосомы, десмосомы и расщепленные союзы - к симметричным союзам. Ниже мы подробно опишем каждый из стыков.

Типы

-Плотные стыки

Схема кишечных эпителиальных клеток и путей селективной проницаемости. Белый кит, из Wikimedia Commons

Плотные соединения, также известные в литературе как окклюзионные соединения, представляют собой участки клеточных мембран соседних клеток, которые тесно связаны - как следует из названия «плотное соединение».

В средних условиях клетки разделены расстоянием 10-20 нм. Однако в случае плотных контактов это расстояние значительно сокращается, и мембраны обеих клеток приводят к соприкосновению или даже слиянию.

Типичный плотный стык располагается между боковыми стенками соседних клеток на минимальном расстоянии от их апикальных поверхностей.

В эпителиальной ткани все клетки образуют такие соединения, чтобы оставаться вместе. При этом взаимодействии клетки располагаются по схеме, напоминающей кольцо. Эти союзы охватывают весь периметр.

Белки, участвующие в плотных контактах

Оклюдина и Клавдина

Области плотного контакта окружают всю поверхность ячейки. Эти области образуют анастомозирующие контактные полоски трансмембранных белков, известных как окклюдин и клаудин. Термин анастомоз относится к объединению определенных анатомических элементов.

Эти два белка принадлежат к группе тетраэспанинов. Они характеризуются наличием четырех трансмембранных доменов, двух внешних петель и двух относительно коротких цитоплазматических хвостов.

Было показано, что окклюдин взаимодействует с четырьмя другими молекулами белка, называемыми зонул-окклюдином и сокращенно ZO. В последнюю группу входят белки ZO 1, ZO 2, ZO 3 и афадин.

Клаудин, со своей стороны, представляет собой семейство из 16 белков, которые составляют серию линейных фибрилл в плотных соединениях, что позволяет этому соединению играть роль «барьера» в параклеточном пути.

Нектины и джем

Нектины и соединительные молекулы адгезии (сокращенно JAM) также появляются в плотных контактах. Эти две молекулы находятся во внутриклеточном пространстве как гомодимеры.

Нектины связаны с актиновыми филаментами через белок афадин. Последнее представляется жизненно важным, поскольку делеции гена, кодирующего афадин, у грызунов приводят к гибели эмбриона.

Особенности герметичных стыков

Этот тип соединения между клетками выполняет две важные функции. Первый - определить полярность клеток в эпителии, отделяя апикальный домен от базолатерального домена и предотвращая чрезмерную диффузию липидов, белков и других биомолекул.

Как мы упоминали в определении, клетки эпителия сгруппированы в кольцо. Эта структура отделяет апикальную поверхность клетки от латеральной и базальной, что устанавливает дифференциацию между доменами.

Это разделение считается одним из важнейших концепций при изучении физиологии эпителия.

Во-вторых, плотные контакты препятствуют свободному прохождению веществ через слой эпителиальных клеток, создавая барьер для параклеточного пути.

-Соединения в щели или зазоре

Строение и расположение щелевых контактов в смежных ячейках. Перевод Kalpo, на основе изображения Марианы Руис LadyofHats. , через Wikimedia Commons

Щелевые соединения обнаруживаются в областях, лишенных ограничивающей цитоплазматической мембраны между соседними клетками. В щели соединения цитоплазмы клеток соединяются, и создается физическая связь, в которой может происходить прохождение небольших молекул.

Этот класс соединений встречается практически во всех эпителиях и в других типах тканей, где они служат для самых разных целей.

Например, в различных тканях щели соединения могут открываться или закрываться в ответ на внеклеточные сигналы, как в случае с нейромедиатором дофамином. Присутствие этой молекулы снижает связь между классом нейронов сетчатки в ответ на повышенную интенсивность света.

Белки, участвующие в соединениях трещин

Соединения в щелях состоят из белков, называемых коннексинами. Таким образом, «коннексон» получается объединением шести мономеров коннексина. Эта структура представляет собой полый цилиндр, пересекающий цитоплазматическую мембрану.

Коннексоны расположены таким образом, что между цитоплазмами соседних клеток создается канал. Кроме того, коннексоны имеют тенденцию к агрегированию и формированию своего рода пластин.

Функции щелевых контактов

Благодаря образованию этих контактов может происходить перемещение определенных молекул между соседними клетками. Размер транспортируемой молекулы имеет решающее значение, оптимальный диаметр составляет 1,2, как и ионы кальция и циклический аденозинмонофосфат.

В частности, это неорганические ионы и водорастворимые молекулы, которые могут переноситься из цитоплазмы одной клетки в прилегающую цитоплазму.

Концентрация кальция играет решающую роль в этом канале. Когда концентрация кальция увеличивается, осевые протоки имеют тенденцию к закрытию.

Таким образом, расщелины активно участвуют в процессе электрического и химического взаимодействия между клетками, как это происходит в мышечных клетках сердца, которые отвечают за передачу электрических импульсов.

-Анкерные или клеевые соединения

Ниже плотных стыков мы находим анкерные стыки. Обычно они располагаются вблизи апикальной поверхности эпителия. В этой группе мы можем выделить три основные группы: adherens zonula или поясная десмосома, macula adherens или точечная десмосома и десмосома.

В этом типе соединения соседние клеточные мембраны, которые соединены зонулами и прилипшими макулами, разделены относительно большим клеточным расстоянием - по сравнению с минимальным пространством, которое существует в случае плотных контактов.

Межклеточное пространство занято белками, принадлежащими к семейству кадгеринов, десмоглеинов и десмохолинов, прикрепленных к цитоплазматическим бляшкам, которые представляют другие белки, называемые десмоплакином, плакоглобином и плакофилином.

Классификация анкерных соединений

Zonula adherens

Как и в случае плотных соединений, в анкерных соединениях мы также наблюдаем схему расположения в виде кольца или ремня. Zonula adherens связана с микрофиламентами актина посредством взаимодействия двух белков: кадгеринов и катенинов.

Макула прилипает

В некоторых случаях эта структура известна просто как десмосома, это точечный союз, связанный с промежуточными филаментами, образованными кератином. В этом контексте эти кератиновые структуры называют «тонофилиманетос». Нити в эпителиальных клетках проходят от точки к точке.

Точечные десмосомы

Они обеспечивают прочность и жесткость эпителиальных клеток. Таким образом, считается, что его основная функция связана с укреплением и стабилизацией соседних клеток.

Десмосомы можно сравнить с заклепками или сварными швами, поскольку они напоминают отдельные крошечные точки, а не непрерывные полосы.

Мы находим этот тип соединения во вставочных дисках, которые соединяют кардиоциты в сердечной мышце и в мозговых оболочках, выстилающих внешнюю поверхность головного и спинного мозга.

-Гемидесмосомы

Мигельфериг, из Wikimedia Commons

Гемидесмосомы относятся к категории асимметричных сочленений. Эти структуры имеют функцию закрепления базального домена эпителиальной клетки с подлежащей базальной пластинкой.

Термин гемидесмосома используется потому, что эта структура выглядит буквально «половиной» десмосомы. Однако с точки зрения биохимического состава оба союза совершенно разные.

Важно уточнить, что десмосомы отвечают за прикрепление одной соседней клетки к другой, в то время как функция гемидесмосомы заключается в объединении клетки с базальной пластинкой.

В отличие от адгезивного пятна или десмосомы, гемидесмосомы имеют другую структуру, состоящую из цитоплазматической пластинки, связанной с промежуточными филаментами, и пластинки внешних мембран, которая отвечает за соединение гемидесмосомы с базальной пластинкой посредством якорная нить.

Одной из функций гемидесмосом является повышение общей стабильности эпителиальных тканей благодаря наличию промежуточных цитоскелетных филаментов, прикрепленных к компонентам базальной пластинки.

Клеточные соединения в растениях

В царстве растений отсутствует большинство описанных выше клеточных соединений, за исключением функционального аналога, напоминающего трещинные соединения.

У растений цитоплазмы соседних клеток соединены путями или каналами, называемыми плазмодесмами.

Эта структура создает непрерывный переход от одной растительной клетки к другой. Хотя они структурно отличаются от щелевых контактов, они выполняют очень похожие роли, позволяя прохождение небольших ионов и молекул.

Медицинская перспектива

С медицинской точки зрения, соединения клеток - актуальная тема. Было обнаружено, что мутации в генах, кодирующих белки, участвующие в соединениях, приводят к клинической патологии.

Например, если есть определенная мутация в гене, который кодирует определенный тип клаудина (один из белков, который опосредует взаимодействие в плотных контактах), это вызывает редкое заболевание у людей.

Это синдром почечной потери магния, симптомы которого включают низкий уровень магния и судороги.

Кроме того, было обнаружено, что мутация в гене, кодирующем белок нектин 1, ответственна за синдром волчьей пасти. Это состояние считается одним из самых распространенных пороков развития новорожденных.

Мутации в гене нектина 1 также связаны с другим состоянием, называемым эктодермальной дисплазией, которое поражает кожу, волосы, ногти и зубы человека.

Листовая пузырчатка - это заболевание кожи, вызывающее образование пузырей, которое определяется аутоантителами против десмоглеина 1, ключевого элемента, который отвечает за поддержание целостности эпидермиса.

Ссылки

1. Альбертс, Б., Брей, Д., Хопкин, К., Джонсон, А.Д., Льюис, Дж., Рафф, М.,… и Уолтер, П. (2015). Существенная клеточная биология. Наука о гирляндах.
2. Купер, Г. М., и Хаусман, Р. Е. (2000). Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates.
3. Кертис, Х., и Барнс, Н.С. (1994). Приглашение в биологию. Macmillan.
4. Хилл, Р. У., Вайс, Джорджия, Андерсон, М., и Андерсон, М. (2004). Физиология животных. Sinauer Associates.
5. Карп, Г. (2009). Клеточная и молекулярная биология: концепции и эксперименты. Джон Вили и сыновья.
6. Кирзенбаум, А., и Трес, Л. (2016). Гистология и клеточная биология: введение в патологию. Эльзевьер Бразилия.
7. Лодиш, Х., Берк, А., Дарнелл, Дж. Э., Кайзер, Калифорния, Кригер, М., Скотт, М. П.,… и Мацудаира, П. (2008). Молекулярная клеточная биология. Macmillan.
8. Воет, Д. и Воет, Дж. Г. (2006). Биохимия. Panamerican Medical Ed.