Трофобласт является структура, состоящая из множества ячеек , которые образуют наружный слой , который окружает бластоцисты, на ранней стадии эмбрионального развития у млекопитающих. Термин происходит от греческого trophos, что означает «кормить»; и бласт, который относится к эмбриональной половой клетке.
На ранних стадиях плацентарной беременности млекопитающих клетки трофобласта первыми дифференцируются в оплодотворенную яйцеклетку. Этот набор клеток известен как трофобласт, но после гаструляции он называется трофэктодермой.
Трофобласт поставляет питательные молекулы развивающемуся эмбриону и облегчает его имплантацию в стенку матки благодаря своей способности разрушать ткани матки. Таким образом, бластоциста может присоединиться к полости, образованной стенкой матки, где она будет поглощать питательные вещества из жидкости, поступающей от матери.
Характеристики
Трофобласт играет решающую роль в имплантации и плацентации. Оба процесса происходят правильно как следствие молекулярной коммуникации между тканями плода и матери, опосредованной гормонами и мембранными рецепторами.
Во время имплантации бластоцисты образуются новые типы отдельных трофобластических клеток, которые называются ворсинчатым и вневорсинчатым трофобластом. Первый участвует в обменах между плодом и матерью, а второй присоединяет плацентарное тело к стенке матки.
В свою очередь, плацентация характеризуется инвазией спиральных артерий матки вневорсинчатыми трофобластическими клетками, которые возникают из-за закрепления ворсинок. Вследствие этой инвазии артериальная структура замещается аморфным фибриноидным материалом и эндоваскулярными трофобластическими клетками.
Эта трансформация устанавливает систему перфузии с низкой пропускной способностью и высокой пропускной способностью от лучевых артерий к межворсинчатому пространству, в которое внедряется ворсинчатое дерево.
Физиология беременности зависит от закономерности структурных и функциональных изменений ворсинчатого и вневорсинчатого трофобласта.
Это означает, что нарушение этих процессов может привести к разного рода осложнениям разной степени тяжести, включая возможное прерывание беременности и опасные для жизни заболевания.
Трофобласт, хотя и не вносит непосредственного вклада в формирование эмбриона, является предшественником плаценты, функция которой заключается в установлении связи с маткой матери, чтобы обеспечить питание развивающегося эмбриона. Трофобласт проявляется с 6-го дня у человеческих эмбрионов.
Слои
Во время имплантации трофобласт размножается, растет и дифференцируется на два слоя:
Синцитиотрофобласт
Синцитиотрофобласт составляет самый внешний слой трофобласта, его клетки не имеют межклеточных границ, потому что их мембраны (синцитий) потеряны. По этой причине клетки выглядят многоядерными и образуют тяжи, которые проникают в эндометрий.
Клетки синцитиотрофобласта образуются в результате слияния клеток цитотрофобласта, и их рост вызывает образование ворсинок хориона. Они служат для увеличения площади поверхности, через которую питательные вещества поступают от матери к плоду.
Посредством апоптоза (запрограммированной гибели клеток) стромальных клеток матки создаются пространства, через которые бластоциста проникает дальше в эндометрий.
Наконец, синцитиотрофобласт вырабатывает гормон хорионический гонадотропин человека (ХГЧ), который обнаруживается со второй недели беременности.
Цитотрофобласт
Со своей стороны, цитотрофобласт образует самый внутренний слой трофобласта. По сути, это неправильный слой яйцевидных клеток с одним ядром, поэтому их называют мононуклеарными клетками.
Цитотрофобласт расположен непосредственно под синцитиотрофобластом, и его развитие начинается с первой недели беременности. Трофобласт способствует имплантации эмбриона через клетки цитотрофобласта, которые обладают способностью дифференцироваться в разные ткани.
Правильное развитие клеток цитотрофобласта имеет решающее значение для успешной имплантации эмбриона в эндометрий матки и является строго регулируемым процессом. Однако неконтролируемый рост этих клеток может привести к опухолям, таким как хориокарцинома.
Развитие
В течение третьей недели процесс эмбрионального развития также включает продолжение развития трофобластов. Первоначально первичные ворсинки образованы внутренним цитотрофобластом, окруженным внешним слоем синцитиотрофобласта.
Позже клетки эмбриональной мезодермы мигрируют к ядру первичных ворсинок, и это происходит в течение третьей недели беременности. В конце этой недели эти мезодермальные клетки начинают выделяться, образуя клетки кровеносных сосудов.
По мере того, как этот процесс клеточной дифференциации прогрессирует, образуется так называемая система волосатых капилляров. На этом этапе формируются ворсинки плаценты, которые будут последними.
Капилляры, которые образуются в результате этого процесса, впоследствии вступят в контакт с другими капиллярами, которые одновременно образуются в мезодерме хорионической пластинки и фиксирующей ножке.
Эти новообразованные сосуды вступают в контакт с сосудами внутриэмбриональной системы кровообращения. Таким образом, в момент, когда сердце начинает биться (это происходит на четвертой неделе развития), ворсинчатая система будет готова поставлять кислород и питательные вещества, необходимые для ее роста.
Продолжая развитие, цитотрофобласт проникает дальше в синцитиотрофобласт, покрывающий неровность, пока не достигнет материнского эндометрия. Они соприкасаются с волосатыми стеблями и образуют внешнее цитотрофобластическое покрытие.
Этот слой окружает весь трофобласт и в конце третьей недели (19-20 дни) беременности прочно соединяет хорионическую пластинку с тканью эндометрия.
В то время как полость хориона увеличилась, эмбрион остается прикрепленным к своему трофобластическому покрытию с помощью фиксирующей ножки, довольно плотно лигированной структуры. Позже фиксирующая ножка станет пуповиной, которая соединит плаценту с эмбрионом.
Ссылки
- Кросс, JC (1996). Функция трофобласта при нормальной и преэкламптической беременности. Обзор медицины плода и матери, 8 (02), 57.
- Лунги, Л., Ферретти, М. Е., Медичи, С., Бионди, К., и Вессе, Ф. (2007). Контроль функции трофобласта человека. Репродуктивная биология и эндокринология, 5, 1–14.
- Пфеффер, PL, и Пиртон, ди-джей (2012). Развитие трофобласта. Репродукция, 143 (3), 231–246.
- Рыжая лошадь К., Чжоу Ю., Генбацев О., Пракобпхол А., Фоулк Р., Макмастер М. и Фишер С. Дж. (2004). Дифференциация трофобластов во время имплантации эмбриона и формирование границы раздела матери и плода. Журнал клинических исследований, 114 (6), 744–754.
- Экран, М., Дин, В., Кросс, Дж. К., и Хембергер, М. (2008). Катепсиновые протеазы играют разные роли в функции трофобластов и ремоделировании сосудов. Развитие, 135 (19), 3311–3320.
- Стаун-Рам, Э., и Шалев, Э. (2005). Функция трофобласта человека в процессе имплантации. Репродуктивная биология и эндокринология, 3 (рис. 2), 1–12.
- Велицкий П., Кнёфлер М. и Поллхаймер Дж. (2016). Функция и контроль инвазивных подтипов трофобластов человека: внутренние vs. материнский контроль. Клеточная адгезия и миграция, 10 (1-2), 154–162.