ТРИОЗА: ХАРАКТЕРИСТИКИ И ФУНКЦИИ В ОРГАНИЗМЕ - БИОЛОГИЯ - 2024

Триозы являются моносахариды три углерода , чья химическая формула эмпирическая С ₃ Н ₆ О ₆ . Есть две триозы: глицеральдегид (альдоза) и дигидроксиацетон (кетоз). Триозы важны в метаболизме, потому что они связывают три метаболических пути: гликолиз, глюконеогенез и пентозофосфатный путь.

Во время фотосинтеза цикл Кальвина является источником триоз, которые служат для биосинтеза фруктозо-6-фосфата. Этот сахар фосфорилированным способом превращается путем ферментативно катализируемых стадий в резервные или структурные полисахариды.

Источник: Весалиус

Триозы участвуют в биосинтезе липидов, входящих в состав клеточных мембран и адипоцитов.

характеристики

Глицеральдегид альдозы имеет один хиральный атом углерода и, следовательно, имеет два энантиомера, L-глицеральдегид и D-глицеральдегид. Энантиомеры D и L имеют разные химические и физические характеристики.

D-глицеральдегид вращает плоскость поляризованного света вправо (+) и имеет вращение D при 25 ° C на + 8,7 °, в то время как L-глицеральдегид поворачивает плоскость поляризованного света влево (- ) и имеет угол поворота D -8,7 ° при 25 ° C.

Хиральный углерод в глицеральдегиде - это углерод 2 (C-2), который является вторичным спиртом. Проекция Фишера представляет гидроксильную группу (-ОН) D-глицеральдегида справа и группу OH- L-глицеральдегида слева.

Дигидроксиацетон не содержит хиральных атомов углерода и не имеет энантиомерных форм. Добавление гидроксиметиленовой группы (-CHOH) к глицеральдегиду или дигидроксиацетону позволяет создать новый хиральный центр. Следовательно, сахар является тетрозой, потому что в нем четыре атома углерода.

Добавление группы -CHOH к тетрозе создает новый хиральный центр. Образовавшийся сахар представляет собой пентозу. Вы можете добавлять группы -CHOH, пока не достигнете максимум десяти атомов углерода.

Функции в организме

Триозы как промежуточные продукты в гликолизе, глюконеогенезе и пентозофосфатном пути

Гликолиз состоит из распада молекулы глюкозы на две молекулы пирувата для получения энергии. Этот маршрут состоит из двух этапов: 1) подготовительный этап или потребление энергии; 2) фаза выработки электроэнергии. Первый - это тот, который производит триозы.

На первом этапе содержание свободной энергии глюкозы увеличивается за счет образования фосфоэфиров. На этой фазе донором фосфата является аденозинтрифосфат (АТФ). Эта фаза достигает кульминации в превращении фосфоэфирного 1,6-бисфосфата фруктозы (F1,6BP) в два триозофосфата, глицеральдегид-3-фосфат (GA3P) и дигидроксиацетонфосфат (DHAP).

Глюконеогенез - это биосинтез глюкозы из пирувата и других промежуточных продуктов. В нем задействованы все ферменты гликолиза, которые катализируют реакции, биохимическое стандартное изменение энергии Гиббса которых находится в равновесии (ΔGº '~ 0). По этой причине у гликолиза и глюконеогенеза есть общие посредники, в том числе GA3P и DHAP.

Путь пентозофосфата состоит из двух стадий: окислительной фазы для глюкозо-6-фосфата и другой для образования НАДФН и рибозо-5-фосфата. На второй фазе рибозо-5-фосфат превращается в промежуточные продукты гликолиза, F1,6BP и GA3P.

Триозы и цикл Кальвина

Фотосинтез делится на два этапа. В первом случае происходят светозависимые реакции, вырабатывающие НАДФН и АТФ. Эти вещества используются во втором, в котором происходит фиксация углекислого газа и образование гексоз из триоз по пути, известному как цикл Кальвина.

В цикле Кальвина фермент рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа (рубиско) катализирует ковалентное связывание CO ₂ с пентозерибулозо-1,5-бисфосфатом и расщепляет нестабильный шестиуглеродный промежуточный продукт на две молекулы: три атома углерода: 3-фосфоглицерат.

Благодаря ферментативным реакциям, которые включают фосфорилирование и восстановление 3-фосфоглицерата, с использованием АТФ и НАДФ, производится GA3P. Этот метаболит превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат (F1,6BP) метаболическим путем, аналогичным глюконеогенезу.

Под действием фосфатазы F1,6BP превращается во фруктозо-6-фосфат. Затем изомераза фосфогексозы продуцирует глюкозо-6-фосфат (Glc6P). Наконец, эпимераза превращает Glc6P в глюкозо-1-фосфат, который используется для биосинтеза крахмала.

Триозы и липиды биологических мембран и адипоцитов

GA3P и DHAP могут образовывать фосфат глицерина, который является необходимым метаболитом для биосинтеза триацилглицеринов и глицеролипидов. Это связано с тем, что оба триозофосфата могут взаимно превращаться в результате реакции, катализируемой триозофосфат-изомеразой, которая поддерживает равновесие обеих триоз.

Фермент глицерин-фосфатдегидрогеназа катализирует окислительно-восстановительную реакцию, в которой НАДН отдает электронную пару DHAP с образованием глицерин-3-фосфата и НАД ⁺ . L-глицерин-3-фосфат является частью фосфолипидного скелета, который является структурной частью биологических мембран.

Глицерин прохирален, в нем отсутствуют асимметричные атомы углерода, но когда один из двух его первичных спиртов образует фосфоэфир, его можно правильно назвать L-глицерин-3-фосфатом или D-глицерин-3-фосфатом.

Глицерофосфолипиды также называют фосфоглицеридами, будучи производными фосфатидной кислоты. Фосфоглицериды могут образовывать фосфоацилглицерины, образуя сложноэфирные связи с двумя жирными кислотами. В этом случае конечным продуктом является 1,2-фосфодиацилглицерин, который является важным компонентом мембран.

Глицерофосфатаза катализирует гидролиз фосфатной группы глицерин-3-фосфата с образованием глицерина плюс фосфат. Глицерин может служить исходным метаболитом для биосинтеза триацилглицеридов, которые часто встречаются в адипоцитах.

Триозы и мембраны архебактерий

Подобно эубактериям и эукариотам, глицерин-3-фосфат образуется из триозофосфата (GA3P и DHAP). Однако есть различия: во-первых, глицерин-3-фосфат в мембранах архебактерий имеет L-конфигурацию, а в мембранах эубактерий и эукариот - D-конфигурацию.

Второе отличие состоит в том, что мембраны архебактерий образуют сложноэфирные связи с двумя длинными углеводородными цепями изопреноидных групп, тогда как у эубактерий и эукариот глицерин образует сложноэфирные связи (1,2-диацилглицерин) с двумя углеводородными цепями жирных кислот.

Третье отличие состоит в том, что в мембранах архебактерий заместители фосфатной группы и глицерин-3-фосфата отличаются от заместителей у эубактерий и эукариот. Например, фосфатная группа присоединена к дисахариду α-глюкопиранозил- (1®2) - β-галактофураноза.

Ссылки

1. Cui, SW 2005. Пищевые углеводы: химия, физические свойства и применение. CRC Press, Бока-Ратон.
2. de Cock, P., Mäkinen, K, Honkala, E., Saag, M., Kennepohl, E., Eapen, A. 2016. Эритритол более эффективен, чем ксилит и сорбитол, в управлении конечными точками состояния полости рта. Международный журнал стоматологии.
3. Нельсон, Д.Л., Кокс, М.М. 2017. Принципы биохимии Ленингера. WH Freeman, Нью-Йорк.
4. Синнотт, ML 2007. Структура и механизм химии и биохимии углеводов. Королевское химическое общество, Кембридж.
5. Стик, Р. В., Уильямс, С. Дж. 2009. Углеводы: основные молекулы жизни. Эльзевир, Амстердам.
6. Воет, Д., Воет, Дж. Г., Пратт, К. В. 2008. Основы биохимии - жизнь на молекулярном уровне. Уайли, Хобокен.