TRICHODERMA HARZIANUM: ХАРАКТЕРИСТИКА, МОРФОЛОГИЯ, РАЗМНОЖЕНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

Trichoderma harzianum - это мицелиальный грибок-антагонист патогенов растений, используемый для биологической борьбы с болезнями, вызываемыми фитопатогенными грибами. Он широко используется в сельском хозяйстве благодаря своим свойствам как биофунгицид, биоудобрение и биостимулятор.

Действительно, научный интерес, вызываемый этим видом, связан с механизмами контроля против фитопатогенных грибов. Такие действия, как конкуренция за питательные вещества и пространство, микопаразитизм и антибиотик, являются механизмами биологического контроля.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) через Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum - это космополитический гриб, поскольку он распространен по всему миру в различных экосистемах и природных средах, и его развитие является обычным в местах скопления органического растительного материала, например, в пожнивных остатках или гуминовых почвах.

Их заселению способствуют растения с высокой плотностью придаточных корней и адекватной ризосферой. Фактически, его большая способность адаптироваться к различным агрологическим условиям делает Trichoderma грибком с широким спектром применения.

На уровне питания Trichoderma способна разрушать сложные субстраты, такие как крахмалы, пектины и целлюлозы. Позже он использует эти элементы для своего роста благодаря обильному ферментному комплексу, которым он обладает (амилазы, пектиназы, целлюлазы и хитиназы).

характеристики

Водные и наземные экосистемы

Эти грибы характеризуются распространением в наземных экосистемах (сельскохозяйственных почвах, лугах, лесах и пустынях) и водных экосистемах. Некоторые виды свободно обитают в почве, условно-патогенные, симбионты растений, а другие - микопаразиты.

У них также есть способность колонизировать различные среды из-за их высокой репродуктивной способности. Они могут адаптироваться и выжить в экстремальных условиях температуры, солености и pH.

Размножение и питание

В вегетативном состоянии они имеют простой гаплоидный мицелий или перегородки, а их стенка состоит из хитина и глюканов. Они являются факультативными анаэробами и размножаются конидиями бесполым путем.

Этот вид имеет низкие потребности в питании, хотя его росту благоприятствуют органические вещества и влажность. Оптимальный диапазон температур для его роста и развития - от 25 до 30 ° C.

Естественная среда

T. harzianum можно найти в различных органических материалах и почвах, они широко распространены благодаря своей большой приспособляемости. Некоторые виды предпочитают сухие и умеренные места, а другие влажные и холодные.

В частности, эти грибы, как эндофитные организмы, конкурируют с ризосферой растения, успевая заселять корневую поверхность. Фактически, они проникают через межклеточные промежутки в первый или второй слой клеток.

значение

Эта группа грибов имеет большое значение для растений, так как они способствуют борьбе с фитопатогенными грибами. Действительно, они широко известны своей способностью вырабатывать токсины и антибиотики, контролирующие различные патогены.

Изоляты рода Trichoderma являются одними из наиболее широко используемых агентов биологической борьбы в сельском хозяйстве. Научно-исследовательская работа позволила проверить эффективность их контроля, поскольку они действуют на большое количество почвенных патогенов.

Характеристики

Одна из основных функций Trichoderma harzianum - это способность развивать симбиотические отношения с растениями. Грибок разворачивается и растет в ризосфере культуры, ускоряя свое развитие, чтобы получить больше места для роста.

Кроме того, при использовании в качестве средства биологической борьбы он обладает способностью вырабатывать ферменты, которые атакуют и подавляют фитопатогенные грибы. Действительно, внесение в субстрат или культивированное поле перед посевом очень полезно.

В связи с этим его действие как конкурентного гиперпаразита основано на выработке противогрибковых метаболитов и гидролитических ферментов. Возникновение структурных изменений на клеточном уровне, таких как вакуолизация, грануляция, дезинтеграция цитоплазмы и лизис клеток, на контролируемых организмах.

Исследования на складском уровне позволили определить увеличение корневой системы при использовании Trichoderma harzianum в разных дозах. В связи с этим он стимулирует прорастание семян и способствует росту новых всходов.

Рекомендуется включить T. harzianum в программу борьбы с заболеванием, чтобы воспользоваться его антагонистической способностью. Доказано, что применение Trichoderma предотвращает и контролирует такие патогены, как Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia и Sclerotium.

Таксономия

Род Trichoderma spp. Был первоначально описан Persoon (1794) для классификации четырех видов, не связанных в настоящее время друг с другом. Среди них: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum и Trichotecium roseum.

Впоследствии было сделано несколько классификаций на основе микроскопических характеристик, размера и присутствия фиалидов. Затем Рафаи (1969) сделал обзор этого рода и описал 9 видов Trichoderma spp., Включая Trichoderma harzianum.

Вид T. harzianum (Rafai, 1969) относится к роду Trichoderma, семейству Hypocreaceae, отряду Hypocreales, классу Sordariomycetes, подразделению Pezizomycotina, подразделению Ascomycota, царству Fungi.

Таксономические исследования Trichoderma harzianum были основаны на вариациях полиморфизма ДНК с использованием методов ПЦР. Внутри рода T. harzianum (Rifai) различают четыре биологические формы: Th1, Th2, Th3 и Th4.

Морфология

Род Trichoderma включает ряд видов без видимой половой фазы. Он характеризуется перегородчатым мицелием, обычно овальными конидиями, гиалиновым конидиофором без мутовок, одиночными или сгруппированными фиалидами и одноклеточными конидиями.

На макроскопическом уровне колонии легко узнать по их бело-зеленой или желто-зеленой окраске. Кроме того, в областях с конидиями наблюдаются концентрические кольца; а на обратной стороне колоний окраска желтая, янтарная или зеленовато-желтая.

Культура Trichoderma spp. Источник: agrotransfer.org

На микроскопическом уровне наблюдаются прямостоячие, гиалиновые, разветвленные и немутовки конидиеносцев, они проявляются группами или поодиночке. Фиалиды грушевидной формы, одиночные или группами, вздутые в центральной части и тонкие на вершине.

Угол вставки между фиалидами и конидиеносцами правильный. Одноклеточные конидии бывают продолговатыми или субглобулярными, гладкими или равновероятными. Зеленого или гиалинового цвета, присутствуют в массах на вершинах фиалидов.

репродукция

У рода Trichoderma нет продвинутого полового периода, они естественным образом размножаются бесполыми спорами. Жизненный цикл T. harzianum начинается, когда организм разрастается и разветвляется подобно гифам гриба диаметром 5-10 микрон.

Бесполое спороношение начинается, когда в большом количестве выделяются споры диаметром 3-5 микрон. Точно так же интеркалированные хламидоспоры образуются индивидуально, хотя иногда наблюдаются две или более слитых хламидоспор.

Механизмы действия

Контролирующий эффект грибов Trichoderma подтверждается различными механизмами действия на развитие фитопатогенных грибов. Среди основных механизмов прямого действия - конкуренция за пространство и питательные вещества, микопаразитизм и антибиоз.

Биоконтролирующее действие Trichoderma harzianum усиливается за счет его способности колонизировать ризосферу растений. Кроме того, такие механизмы, как секреция ферментов и продукция ингибирующих соединений, действуют как эффект биоконтроллера.

С другой стороны, существуют механизмы, косвенная функция которых способствует биорегулирующему эффекту. Среди них способность активировать соединения, связанные с устойчивостью, детоксикацией токсинов и дезактивацией ферментов в растении.

Способность гриба способствовать солюбилизации питательных элементов, недоступных для растений в их естественной форме, представляет собой процесс, улучшающий условия питания окружающей среды для обеспечения питательными веществами сельскохозяйственных культур.

Точно так же, когда он развивается в благоприятных условиях, он способен обильно колонизировать ризосферу растений, что позволяет ему создавать среду, благоприятную для радикального развития, улучшая устойчивость растений к стрессу.

Конкуренция

Конкуренция определяется как неравное поведение двух людей в удовлетворении одинаковых потребностей, будь то субстрат или питательные вещества. Успех соревнования приводит к тому, что один из организмов может превзойти другого.

Trichoderma harzianum обладает большой антагонистической способностью из-за своей быстрой скорости развития. Его биоконтролирующему эффекту способствует широкая экологическая адаптация и приспособляемость к неблагоприятным условиям.

Кроме того, он обладает большой способностью мобилизовать и использовать питательные вещества почвы, в основном азот, углеводы и полисахариды. Таким образом, он способен быстро заселять окружающую среду, предотвращая распространение других микроорганизмов в той же среде обитания.

Микопаразитизм

Микопаразитизм определяется как антагонистическое симбиотическое взаимодействие между грибком и патогеном. В этом механизме задействованы внеклеточные ферменты клеточной стенки паразитированных грибов: хитиназы и целлюлазы.

Это действие происходит в четыре стадии: хемотрофный рост, узнавание, адгезия и сворачивание, а также литическая активность. На последней стадии грибок вырабатывает внеклеточные литические ферменты, разрушает клеточную стенку патогена и способствует проникновению гиф.

Trichoderma, поражающая возбудителей болезней растений (Rhizoctonia sp., Вызывающая корневую гниль). Узкая гифа Trichoderma обвивается вокруг широкой гифы Rhizoctonia, последняя разрушается и погибает. Trichoderma - средство биологической борьбы. Увеличение SEM: 2350x.

Trichoderma harzianum во время микопаразитизма растет хемотропно по направлению к патогену, сворачивается и проникает в дочерей хозяина. За счет выработки специальных ферментов и разрушения клеточной стенки патогена это вызывает ослабление фитопатогена.

Микопаразитизм как механизм антагонистического действия T. harzianum зависит от различных факторов. Развитие каждой стадии обусловлено вовлеченными патогенами, биотрофическим или некротрофическим действием антагониста и условиями окружающей среды.

• Хемотрофический рост: относится к положительному прямому росту организма в направлении химического стимула. Триходермия обнаруживает присутствие патогена, и его гифы растут и достигают тела в ответ на химический раздражитель.
• Подтверждение: исследованиями установлено, что Trichoderma является антагонистом определенных фитопатогенов. Молекулы, такие как лектины-углеводы, присутствующие в организме хозяина, делают его восприимчивым к паразитированию грибком Trichoderma.
• Адгезия и скручивание: гифы Trichoderma имеют способность прикрепляться к хозяину, образуя крючкообразные и аппрессорные структуры. Этот процесс включает ферментативные процессы и антагонистическую ассоциацию сахара в стенке грибка с лецитином в стенке фитопатогена.
• Литическая активность: происходит деградация клеточной стенки фитопатогена, что способствует проникновению гифов Trichoderma. Литические ферменты, участвующие в этом процессе, в основном представляют собой хитиназы, глюканазы и протеазы.

Антибиоз

Это прямое действие летучих или нелетучих органических соединений, продуцируемых Trichoderma, на восприимчивого хозяина. Различные штаммы T. harzianum продуцируют токсичные антибиотики или метаболиты, подавляющие рост других микроорганизмов.

Приложения

Trichoderma harzianum широко используется в качестве биологического контролера из-за быстрого роста и развития. Кроме того, он способствует развитию множества ферментов, способных разрушать другие фитопатогенные грибы.

Этот грибок является естественным возбудителем, не агрессивным по отношению к растениям или почве. Используемый в качестве биоконтроллера, он не сообщает о токсичности для сельскохозяйственных культур, а также снижает воздействие на окружающую среду из-за отсутствия химикатов в почве.

Эффект биоконтроллера T. harzianum осуществляется в зависимости от окружающей среды, в которой встречаются фитопатогены. Метод контроля и режим применения осуществляются в конструкции, зоне и пространстве, подлежащем защите.

Как правило, контроль осуществляется путем контролируемого внесения в семена, на субстрат в грядках или непосредственно в почву. На листьях, цветках и плодах часто используют клевету; а недавно были проведены исследования по предотвращению атак патогенов после уборки урожая.

Биологический контроль семян

Обработка семян T. harzianum направлена ​​на защиту семян от внутренних или почвенных патогенов. Кроме того, обеспечьте с течением времени защиту подземных частей нового растения после того, как оно прорастет.

Действительно, как только семя заражено грибком, оно способно колонизировать ризосферу растения, проявляя свое биоконтролирующее действие. В дополнение к этому, количество грибка, наносимого на семена, меньше, по сравнению с количеством, которое необходимо внести на поле фермы.

Для нанесения Trichoderma на семена используются разные методы: использование сухого порошка, нанесение биопрепарата в виде пасты, растворение в сухой глине или нанесение покрытия путем гранулирования.

Биологический контроль в почве

Почва является благоприятной средой для борьбы с болезнетворными микроорганизмами с помощью Trichoderma harzianum. Фактически, ризосфера растений является наиболее благоприятной средой для ее антагонистического действия.

Нанесение гриба на семена проводится для того, чтобы установить биоконтроллер локально в ризосфере. Следовательно, биологический контроль в почве напрямую связан с нанесением грибка на семена.

Рост триходермы в ризосфере растения.
Источник: agroingeniacanarias.com

Другие методы включают прямое внесение в борозду или разбрасывание, во время посева или во время очистки растений и окучивания. В этом случае он применяется в виде порошка, гранул или вместе с органическими добавками.

Контроль поверхности листа

Биологический контроль с помощью Trichoderma на листовых участках, таких как цветы, плоды и листва, зависит от условий окружающей среды. Низкая доступность питательных веществ, колебания температуры, солнечная радиация и ветер - это условия, затрудняющие распространение гриба.

В связи с этим составы, предназначенные для нанесения антагониста, должны содержать адгезивы и питательные вещества, которые способствуют колонизации Trichoderma. Умеренная эффективность этого метода и его высокая стоимость способствовали изучению новых стратегий борьбы на лиственном уровне.

Ссылки

1. Argumedo-Deliria Rosalba и др. (2009) Грибок рода Trichoderma и его связь с органическими и неорганическими загрязнителями.
2. Гато Карденас, Йохана. (2010). Способы сохранения и приготовления Trichoderma harzianum Rifai. Фитосантичность, 14 (3), 189-195.
3. Инфанте Данай и др. (2009). Механизмы действия Trichoderma против фитопатогенных грибов. Журнал защиты растений, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Выявление и количественная оценка Trichoderma harzianum, а также оценка его биологической активности против фузариоза сосудов дыни с помощью молекулярных инструментов (докторская диссертация).
5. Ромеро-Аренас Омар и др. (2009) Характеристики Trichoderma harzianum как ограничивающего агента при выращивании съедобных грибов.
6. Сандовал Вега, Мария Кристина, Ноэлтинг Зенобио, Мария Кристина Изабель (2011) Производство конидий Trichoderma harzianum Rifai в двух средах для размножения. ФИЗИЧНОСТЬ ISSN 1562-3009.
7. Васкес Карденас Хулиан Андрес (2010) Микробиологическая характеристика и производство Trichoderma harzianum и Trichoderma viride в кустарной культуре (магистерская диссертация).