ТИЛАКОИДЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В тилакоидах имеют форму отсеков плоских мешков , расположенные внутри хлоропластов в растительных клетках растений и водорослей в цианобактерий. Обычно они организованы в структуру, называемую грана - множественное гранулирование, и похоже на груду монет.

Тилакоиды считаются третьей системой мембран хлоропластов, помимо внутренней и внешней мембран указанной органеллы. Мембрана этой структуры отделяет внутреннюю часть тилакоида от стромы хлоропласта и содержит ряд пигментов и белков, участвующих в метаболических путях.

В тилакоидах происходят биохимические реакции, необходимые для фотосинтеза - процесса, с помощью которого растения принимают солнечный свет и превращают его в углеводы. В частности, у них есть необходимое оборудование, прикрепленное к их мембране, чтобы выполнять солнечно-зависимую фазу, когда свет улавливается и преобразуется в энергию (АТФ) и НАДФН.

Общие характеристики

Тилакоиды - это внутренняя трехмерная мембранная система хлоропластов. Полностью зрелые хлоропласты содержат от 40 до 60 зерен в стопке диаметром от 0,3 до 0,6 мкм.

Количество тилакоидов, из которых состоят проростки, широко варьируется: от менее 10 мешков у растений, подвергающихся воздействию достаточного количества солнечного света, до более 100 тилакоидов у растений, которые живут в чрезвычайно тенистой среде.

Уложенные друг на друга тилакоиды соединены друг с другом, образуя непрерывный отсек внутри хлоропласта. Интерьер тилакоида представляет собой довольно просторный отсек водянистого характера.

Тилакоидная мембрана необходима для фотосинтеза, так как именно там происходит первая стадия процесса.

Структура

Тилакоиды - это доминирующие структуры в полностью зрелом хлоропласте. Если визуализировать хлоропласт в традиционный световой микроскоп, можно увидеть некоторые виды зерен.

Это стеки тилакоидов; по этой причине первые наблюдатели этих структур назвали их «грана».

С помощью электронного микроскопа изображение можно было увеличить, и был сделан вывод, что по своей природе эти зерна были действительно сложенными тилакоидами.

Формирование и структура тилакоидной мембраны зависит от образования хлоропласта из еще недифференцированной пластиды, известной как протопластида. Присутствие света стимулирует превращение в хлоропласты, а затем образование тилакоидов.

Тилакоидная мембрана

У хлоропластов и цианобактерий тилакоидная мембрана не контактирует с внутренней частью плазматической мембраны. Однако формирование тилакоидной мембраны начинается с инвагинации внутренней мембраны.

У цианобактерий и некоторых видов водорослей тилакоиды состоят из одного слоя ламелей. Напротив, в зрелых хлоропластах имеется более сложная система.

В этой последней группе можно выделить две существенные части: грану и ламеллу стромы. Первый состоит из небольших уложенных друг на друга дисков, а второй отвечает за соединение этих стопок вместе, образуя непрерывную структуру: просвет тилакоида.

Липидный состав мембраны

Липиды, из которых состоит мембрана, являются высокоспециализированными и состоят почти на 80% из галактозилдиацилглицерина: моногалактозилдиацилглицерина и дигалактозилдиацилглицерина. Эти галактолипиды имеют очень ненасыщенные цепи, типичные для тилакоидов.

Точно так же тилакоидная мембрана содержит меньше липидов, таких как фосфатидилглицерин. Упомянутые липиды неравномерно распределены в обоих слоях мембраны; есть определенная степень асимметрии, которая, кажется, способствует функционированию структуры.

Белковый состав мембраны

Фотосистемы I и II являются доминирующими белковыми компонентами этой мембраны. Они связаны с комплексом цитохрома b ₆ F и АТФ-синтетазой.

Было обнаружено, что большинство элементов фотосистемы II расположено в многослойных алых мембранах, в то время как фотосистема I расположена в основном в неупакованных тилакоидных мембранах. То есть между двумя фотосистемами существует физическое разделение.

Эти комплексы включают интегральные мембранные белки, периферические белки, кофакторы и различные пигменты.

Просвет тилакоида

Внутренняя часть тилакоида состоит из густого водянистого вещества, состав которого отличается от стромы. Участвует в фотофосфорилировании, накапливая протоны, которые генерируют протонодвижущую силу для синтеза АТФ. В этом процессе pH просвета может достигать 4.

Более 80 белков было идентифицировано в протеоме просвета модельного организма Arabidopsis thaliana, но их функции полностью не выяснены.

Белки просвета участвуют в регуляции биогенеза тилакоидов, а также в активности и обмене белков, которые образуют фотосинтетические комплексы, особенно фотосистемы II и NAD (P) H дегидрогеназы.

Характеристики

Жизненно важный для растений процесс фотосинтеза начинается в тилакоидах. Мембрана, разделяющая их со стромой хлоропласта, имеет все ферментативные механизмы, необходимые для протекания фотосинтетических реакций.

Этапы фотосинтеза

Фотосинтез можно разделить на два основных этапа: световые реакции и темновые реакции.

Как следует из названия, реакции, относящиеся к первой группе, могут протекать только в присутствии света, тогда как реакции второй группы могут возникать со светом или без него. Обратите внимание, что окружающая среда не обязательно должна быть «темной», она не зависит только от света.

Первая группа реакций, «легкие», протекает в тилакоиде и может быть резюмирована следующим образом: свет + хлорофилл + 12 H ₂ O + 12 НАДФ ⁺ + 18 АДФ + 18 P _i ˆ 6 O ₂ + 12 НАДФН + 18 АТФ.

Вторая группа реакций протекает в строме хлоропласта и задействует АТФ и НАДФН, синтезированные на первой стадии, для восстановления углерода с диоксида углерода до глюкозы (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Второй этап можно резюмировать как: 12 НАДФН + 18 АТФ + 6 СО ₂ à С ₆ Н ₁₂ О ₆ + 12 НАДФ ⁺ + 18 АДФ + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Светозависимый этап

Световые реакции включают ряд структур, известных как фотосистемы, которые находятся в тилакоидной мембране и содержат около 300 молекул пигмента, включая хлорофилл.

Существует два типа фотосистем: первая имеет максимальный пик поглощения света 700 нанометров и известна как P ₇₀₀ , а вторая - P ₆₈₀ . Оба интегрированы в тилакоидную мембрану.

Процесс начинается, когда один из пигментов поглощает фотон, и тот «отскакивает» от других пигментов. Когда молекула хлорофилла поглощает свет, один электрон выскакивает, а другая молекула его поглощает. Молекула, потерявшая электрон, теперь окисляется и имеет отрицательный заряд.

P ₆₈₀ улавливает световую энергию хлорофилла а. В этой фотосистеме электрон выбрасывается в систему с более высокой энергией, чем первичный акцептор электронов.

Этот электрон попадает в фотосистему I, проходя через цепь переноса электронов. Эта система реакций окисления и восстановления отвечает за перенос протонов и электронов от одной молекулы к другой.

Другими словами, происходит поток электронов из воды в фотосистему II, фотосистему I и НАДФН.

Фотофосфорилирование

Часть протонов, генерируемых этой реакционной системой, находится внутри тилакоида (также называемого тилакоидным светом), создавая химический градиент, который генерирует протонодвижущую силу.

Протоны перемещаются из тилакоидного пространства в строму, благоприятно следуя электрохимическому градиенту; то есть они возникают из тилакоида.

Однако прохождение протонов не происходит в мембране, они должны проходить через сложную ферментативную систему, называемую АТФ-синтетазой.

Это движение протонов к строме вызывает образование АТФ, начиная с АДФ, процесс, аналогичный тому, который происходит в митохондриях. Синтез АТФ с использованием света называется фотофосфорилированием.

Эти упомянутые стадии происходят одновременно: хлорофилл фотосистемы II теряет электрон и должен заменить его электроном от распада молекулы воды; Фотосистема I улавливает свет, окисляет и высвобождает электрон, захваченный NADP ⁺ .

Потерянный электрон из фотосистемы I заменяется полученным электроном из фотосистемы II. Эти соединения будут использоваться в последующих реакциях связывания углерода в цикле Кальвина.

эволюция

Развитие фотосинтеза как процесса высвобождения кислорода дало жизнь такой, какой мы ее знаем.

Утверждается, что фотосинтез развился несколько миллиардов лет назад у предка, который дал начало современным цианобактериям, из аноксического фотосинтетического комплекса.

Предполагается, что эволюция фотосинтеза сопровождалась двумя непременными событиями: созданием фотосистемы P ₆₈₀ и возникновением системы внутренних мембран, не связанных с клеточной мембраной.

Существует белок Vipp1, необходимый для образования тилакоидов. Действительно, этот белок присутствует в растениях, водорослях и цианобактериях, но отсутствует у бактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез.

Считается, что этот ген мог возникнуть в результате дупликации гена у возможного предка цианобактерий. Есть только один случай цианобактерий, способных к фотосинтезу с кислородом и не имеющих тилакоидов: это вид Gloeobacter violaceus.

Ссылки

1. Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2002). Биохимия. 5-е издание. Нью-Йорк: WH Freeman. Резюме. Доступно на: ncbi.nlm.nih.gov
2. Купер, GM (2000). Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Фотосинтез. Доступно на: ncbi.nlm.nih.gov
3. Кертис, Х., и Шнек, А. (2006). Приглашение к биологии. Panamerican Medical Ed.
4. Ярви, С., Голлан, П.Дж., и Аро, Э.М. (2013). Понимание роли просвета тилакоидов в регуляции фотосинтеза. Границы растениеводства, 4, 434.
5. Стахелин, Л.А. (2003). Строение хлоропластов: от гранул хлорофилла до надмолекулярной архитектуры тилакоидных мембран. Исследования фотосинтеза, 76 (1–3), 185–196.
6. Тайз, Л., и Зейгер, Э. (2007). Физиология растений. Университет Жауме I.
7. Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Биогенез и происхождение тилакоидных мембран. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Исследование молекулярных клеток, 1541 (1-2), 91-101.