КИШЕЧНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ЧАСТИ, ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2026

Энтеросолюбильная нервная система является внутренней сетью нейронов вегетативной системы , которая распространяется в стенках кишечника , и который имеет пол-независимые функции. Число нейронов в стенке кишечника (100 миллионов) почти такое же количество, как и в спинном мозге.

Кишечную нервную систему часто считают третьим отделом вегетативной системы и поэтому называют «кишечным отделом вегетативной системы». Другие авторы рассматривают это как смещение центральной нервной системы (ЦНС) для регуляции желудочно-кишечной системы.

Этот отдел кишечника работает относительно независимо, но соединяется с центральной нервной системой через симпатическую и парасимпатическую системы. Его функция - контролировать перистальтику кишечника, секрецию и всасывание питательных веществ.

Он включает сенсорные нейроны, которые обнаруживают химические изменения, боль и вздутие пищеварительного тракта; двигательные нейроны, которые координируют активность гладких мышц кишечника и интернейронов, которые интегрируют внутреннюю активность и получают сигналы от симпатических и парасимпатических отделов.

Хотя функция кишечной нервной системы является автономной, она регулируется и контролируется внешней иннервацией пищеварительной системы, состоящей из симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Воздействие этих систем внешней иннервации на функцию пищеварительной системы является антагонистическим, то есть противоположным.

Кишечная нервная система состоит из двух различных, но взаимосвязанных нервных сплетений: миэнтерического или сплетения Ауэрбаха и подслизистого сплетения или сплетения Мейснера.

Сплетение Ауэрбаха находится между внутренним продольным и внутренним кольцевым гладкомышечными слоями желудочно-кишечного тракта и иннервирует их. Эта система отвечает за координацию перистальтических движений кишечника и связана с подслизистым сплетением Мейснера.

Сплетение Мейснера располагается вдоль пищеварительного тракта в подслизистом слое стенки. Он иннервирует железистый эпителий, эндокринные клетки кишечника и кровеносные сосуды подслизистой основы. Среди его функций - регулирование транспорта ионов и воды через стенку кишечника.

Основными нейротрансмиттерами этой кишечной системы являются ацетилхолин, норэпинефрин, серотонин, ГАМК, АТФ, оксид азота, монооксид углерода и многие пептиды и полипептиды, такие как VIP (вазоактивный пептид) и пептид YY, среди прочих. .

Такие заболевания, как ахалазия, паралитическая или адинамическая непроходимость кишечника, мегаколон и хроническая диарея, являются некоторыми примерами заболеваний, вызванных изменениями кишечной нервной системы.

характеристики

Пищеварительная система имеет двойную иннервацию: внутреннюю и внешнюю. Кишечная нервная система - это внутренняя система иннервации пищеварительной системы, тогда как внешняя иннервация представлена ​​вегетативной системой с ее симпатическим и парасимпатическим отделами.

Кишечная нервная система действует совершенно независимо, но регулируется вегетативной нервной системой, которая является внешней системой иннервации пищеварительного тракта.

Примером этой двойной иннервации является иннервация кровеносных сосудов, питающих пищеварительную систему. Они иннервируются внутренней или кишечной нервной системой и внешней системой через симпатический отдел.

Пока не известно, имеется ли холинергическая парасимпатическая иннервация (ацетилхолином) кишечной сосудистой системы.

Кишечная нервная система иннервирует эти кровеносные сосуды и через нейротрансмиттеры оксид азота (NO) и вазоактивный пептид (VIP) вызывает гиперемию или усиление кровотока за счет расширения сосудов, что сопровождает пищеварение.

С другой стороны, эти кишечные сосуды иннервируются симпатической нервной системой через симпатические постганглионарные волокна, которые выделяют норадреналин (норадреналин). Когда эта система стимулируется, возникает вазоконстрикция и кровоток в этой области уменьшается.

Симпатический и парасимпатический эффекты на функцию пищеварительной системы антагонистичны. Симпатическая стимуляция снижает моторику, секрецию, абсорбцию и пищеварительный кровоток.

Парасимпатический увеличивает моторику, абсорбцию и секрецию. Симпатическая стимуляция повышает тонус сфинктеров желудочно-кишечного тракта, а парасимпатическая стимуляция его снижает.

Запчасти

Кишечная нервная система состоит из двух больших протяженных групп взаимосвязанных нейронов и нервных волокон, называемых сплетениями.

Эти сплетения распределены между различными слоями, составляющими стенку пищеварительного тракта, и известны как сплетения Ауэрбаха и Мейснера.

Описание пищеварительного тракта

Гистологическая диаграмма пищеварительного тракта (Источник: Posible2006 через Wikimedia Commons)

Слои стенки пищеварительного тракта похожи по всей трубке, но имеют определенные характеристики в каждом сегменте.

Это четыре концентрических слоя, которые изнутри представляют собой: слизистую оболочку, подслизистую оболочку, внешнюю мышечную оболочку и серозную оболочку или адвентицию. Все четыре встречаются по всему пищеварительному тракту.

- Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки и мышечной оболочки с двумя гладкими мышечными слоями. Он также содержит железы, лимфатические сосуды и лимфоидные узлы.

- Подслизистая основа - это слой рыхлой ткани, в которой есть железы только в пищеводе и двенадцатиперстной кишке.

- Внешний мышечный слой состоит из двух слоев гладкой мускулатуры, один продольно расположен снаружи, а другой - по кругу внутри.

- Серозная оболочка или адвентиция - это тонкий слой соединительной ткани, являющийся самым внешним слоем стенки трубки.

Распространение кишечных сплетений

Во внешнем мышечном слое пищеварительного тракта между круговым и продольным слоями находится сплетение Ауэрбаха, также называемое миэнтериальным сплетением. Это сплетение иннервирует оба слоя гладкой мускулатуры и отвечает за перистальтику.

Волокна симпатических и парасимпатических нейронов также распределены вокруг сплетения Ауэрбаха.

В подслизистом слое, сплетение Мейснера или подслизистое сплетение кишечной нервной системы распределено по пищеварительному тракту. В этой области также существуют волокна парасимпатической нервной системы.

Подслизистое сплетение Мейснера иннервирует железистый эпителий, эндокринные клетки кишечника и кровеносные сосуды подслизистой оболочки. Это сплетение регулирует секреторную функцию, движения слизистых оболочек и местный кровоток.

В стенке пищеварительного тракта расположено множество сенсорных волокон, которые несут информацию непосредственно о содержимом просвета, а также о местном секреторном и мышечном состоянии в близлежащие и отдаленные сплетения.

Эта сенсорная информация также передается в центральную нервную систему через вегетативную систему.

Анатомическая организация иннервации пищеварительной системы

Общая организация кишечной нервной системы и вегетативной системы, иннервирующей пищеварительный тракт, сложна и взаимосвязана.

Вообще говоря, большинство парасимпатических волокон соединяются с ганглиозными клетками кишечных сплетений, а не напрямую с гладкомышечными клетками или железами.

Парасимпатические волокна достигают пищеварительного тракта через блуждающие и тазовые нервы, а парасимпатическая стимуляция увеличивает моторику и секреторную активность кишечника.

Чревное, верхнее и нижнее брыжеечные сплетения и гипогастральное сплетение обеспечивают симпатическую иннервацию кишечника. Большинство этих волокон заканчивается в сплетениях Ауэрбаха и Мейснера.

Активация симпатической нервной системы снижает двигательную активность, уменьшает секрецию и вызывает местное сужение сосудов. Некоторые волокна оканчиваются непосредственно во внешних мышечных слоях, в мышечной слизистой оболочке и в некоторых сфинктерах.

Графическое описание кишечной нервной системы (Источник: Mewtow через Wikimedia Commons; изменено Ракель Парада)

Во внешних мышечных слоях симпатический снижает двигательную активность, действуя через мышечное сплетение, которое находится в контакте с внешними мышечными клетками. В слизистой мышечной ткани и сфинктерах симпатическая активность вызывает их сокращение.

Сокращение мышечной оболочки слизистой оболочки приводит к образованию складок и крипт слизистой оболочки.

Есть афферентные волокна, которые входят в состав местных и центральных рефлексов. Что касается центральных рефлексов, афферентные волокна - это те, которые направлены и связаны с нейронами, расположенными в центральной нервной системе.

Эти афферентные волокна отправляют информацию, обнаруженную хеморецепторами, механорецепторами и другими сенсорными рецепторами.

Местные рефлексы устанавливаются прямыми связями сенсорных волокон с нервными клетками кишечного и подслизистого сплетений, которые посылают ответ, который может быть направлен на активность внешнего мышечного слоя, желез, эндокринных клеток, кровеносных сосудов. или мышечная слизистая оболочка.

Характеристики

Два сплетения кишечной нервной системы выполняют разные функции. Сплетение Ауэрбаха связано с перистальтикой, сокращениями, направленными на смешивание химуса, и тонусом гладких мышц.

Мейснеровское сплетение связано с местными секреторными функциями, с некоторыми гормональными выделениями и с местной регуляцией кровотока.

Перистальтика и активность внешней мускулатуры

Перистальтика может быть определена как рефлекторный ответ, который вызывается растяжением стенки пищеварительного тракта при попадании пищевого комка. Эта реакция возникает во всем пищеварительном тракте, от пищевода до прямой кишки.

Первоначально растяжение или удлинение трубки вызывает круговое сокращение передней зоны, то есть той, которая расположена позади стимула (пищевой комок или просветное содержимое) и фронтальной зоны расслабления или перед стимулом.

Растяжение, которое происходит в стенке пищеварительного тракта при попадании пищевого комка, активирует сенсорные нейроны, которые, в свою очередь, активируют нейроны мышечно-кишечного сплетения. Холинергические нейроны в этой области распределены в противоположных направлениях.

Некоторые нейроны излучают холинергические волокна в антеградном направлении, а другие - в ретроградном. То есть одни направлены каудально (к прямой кишке), а другие орально (к рту).

Те, которые направлены вверх, вызывают сокращение гладких мышц, а те, которые направлены вниз, вызывают расслабление гладких мышц.

Эта зона сокращения и расслабления вокруг пищевого комка генерирует волну сокращения, которая продвигает содержимое просвета и направляет его каудально в трубку.

Базальная электрическая активность

В дополнение к этой перистальтической активности пищеварительный тракт проявляет основную электрическую активность, которая позволяет регулировать моторику системы. Эта электрическая активность возникает в специализированных клетках, называемых звездчатыми клетками Кахаля или пейсмекерами.

Звездчатые клетки Кахаля находятся во внутреннем круговом мышечном слое гладкой мускулатуры, рядом с мышечным сплетением. Пищевод и верхняя часть желудка не имеют этих типов клеток.

В клетках Кахаля инициируется ритмическая электрическая активность, которая запускает спонтанную деполяризацию мембранного потенциала, называемую основным электрическим ритмом (REB), которая обычно вызывает не только мышечные судороги, а волны деполяризации.

Функция РЭБ - координировать и регулировать перистальтику и другую двигательную активность системы, они также регулируют тонус гладкой мускулатуры стенок пищеварительного тракта.

Медиаторы

Нейротрансмиттеров пищеварительной системы много. В первую очередь это нейротрансмиттеры симпатических и парасимпатических постганглионарных волокон, такие как норэпинефрин и ацетилхолин соответственно.

Норадреналин

Для кишечной нервной системы существует длинный список нейромедиаторов и нейромодуляторов с большим разнообразием рецепторов, которые определяют функцию локальной активации указанной системы.

Молекулярная структура ацетилхолина

Среди них наиболее важными являются ацетилхолин, норэпинефрин, серотонин, дофамин, глицин, ГАМК (γ-аминомасляная кислота), NO, CO, АТФ (аденозинтрифосфат), CCK (холецистокинин), Пептид VIP и YY и др.

Многие описания каждого из внутриклеточных путей, соединений и механизмов изучаются и еще не полностью выяснены.

болезни

Существует множество патологий, связанных с изменениями кишечной нервной системы, примерами которых являются:

Ахаласия

Это заболевание, которое влияет на моторику пищевода и препятствует его эффективному опорожнению, как следствие, накапливается пища и пищевод расширяется. Это связано с повышением тонуса нижнего сфинктера пищевода, поэтому он не расслабляется полностью после глотания.

При этой патологии наблюдается изменение миэнтерического сплетения в нижнем сфинктере пищевода с изменением высвобождения VIP и NO.

Гастроэзофагеальный рефлюкс

Это дисфункция пищевода, которая возникает, когда нижний сфинктер пищевода становится некомпетентным, то есть он плохо закрывается, и это вызывает гастроэзофагеальный рефлюкс.

Другими словами, часть содержимого желудка возвращается в пищевод, вызывая раздражение слизистой оболочки, изжогу и язвы пищевода.

Паралитическая кишечная непроходимость

Еще одна дисфункция моторики кишечника - так называемая «паралитическая или адинамическая непроходимость кишечника». При этой патологии из-за прямой травмы кишечника или хирургических вмешательств на брюшной полости наблюдается диффузное угнетение перистальтики, особенно в тонком кишечнике.

Уменьшение перистальтики в этой области предотвращает опорожнение кишечника в толстой кишке, поэтому тонкий кишечник становится раздутым, наполненным жидкостью и газами. Перистальтическая активность тонкой кишки возвращается примерно через 6-8 часов, а активность толстой кишки - примерно через 2-3 дня.

Аганглиозный мегаколон и хроническая диарея

Врожденное отсутствие ганглиозных клеток в кишечном и подслизистом сплетениях в дистальных отделах толстой кишки приводит к так называемому «аганглиозному мегаколону» или болезни Гиршпрунга. Он сопровождается сильным запором и вздутием живота и толстой кишки.

Хроническая диарея, продолжающаяся более двух недель, связана с синдромом раздраженного кишечника, заболеванием, которое влияет на функцию толстой кишки.

Это может произойти из-за усиленных мышечных сокращений стенки толстой кишки из-за изменений функциональной координации между центральной нервной системой и кишечной нервной системой.

Ссылки

1. Берн, Р., и Леви, М. (1990). Физиология. Мосби; Международное издание Ed.
2. Дудек, RW (1950). Гистология с высоким выходом (2-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
3. Гайтон, А., и Холл, Дж. (2006). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Elsevier Inc.
4. Джонсон, К. (1991). Гистология и клеточная биология (2-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Национальная медицинская серия для независимого изучения.
5. Кюхнель, В. (2003). Цветной атлас цитологии, гистологии и микроскопической анатомии (4-е изд.). Нью-Йорк: Тим.
6. Росс, М., и Павлина, В. (2006). Гистологии. Текст и Атлас с коррелированной клеточной и молекулярной биологией (5-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
7. Уильям, Ф. Г., и Ганонг, доктор медицины (2005). Обзор медицинской физиологии. Напечатано в Соединенных Штатах Америки, семнадцатое издание, Pp-781.