РИБУЛОЗО-1,5-БИСФОСФАТ (РУБП): ХАРАКТЕРИСТИКИ, КАРБОЛИКСАЦИЯ - ХИМИЯ - 2026

Рибулозо 1,5-дифосфат , обычно сокращенно RuBP, представляет собой биологическую молекулу , которая действует как на подложку в цикл Кальвина фотосинтеза, будучи молекула , на которой закреплен CO ₂ .

В этом процессе RuBP может быть оксигенирован или карбоксилирован, уступая место синтезу гексоз и подвергаясь различным реакциям до своей собственной регенерации (рециркуляции). Карбоксилирование и окисление RuBP осуществляется одним и тем же ферментом: рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа (RuBisCO или Rubisco). При регенерации этой молекулы фосфорилирование рибулозо-5-фосфата происходит под действием фермента фосфорибулокиназы.

Источник : Benjah-bmm27

характеристики

RuBP представляет собой кетопентозоподобную молекулу. Эти моносахариды характеризуются, как указывает их название, наличием пяти атомов углерода с кетонной группой, то есть карбонильной группой в одном из центральных атомов углерода.

Как и в большинстве кетозов, карбонильная группа находится у C2, а гидроксильные группы находятся у C3 и C4 атомов углерода. RuBP представляет собой производное рибулозы, в котором атомы углерода C1 и C5 также имеют гидроксильные группы. В RuBP эти атомы углерода (C1 и C5) активируются двумя фосфатными группами, расположенными в соответствующих сайтах.

Карбоксилирование RuBP

На первой стадии цикла Кальвина фермент, называемый фосфорибулокиназой, вызывает фосфорилирование рибулозо-5-фосфата с образованием RuBP. Впоследствии происходит карбоксилирование под действием фермента Рубиско.

При карбоксилировании RuBP он действует как акцептор CO ₂ , связываясь с указанной молекулой с образованием двух молекул 3-фосфоглицерата (3PG). Во время этой реакции образуется промежуточный эндиолят, поглощающий протон из углерода C 3 RuBP.

Эндиолят генерирует нуклеофильную атаку на CO _2, образуя β-оксокислоту, которая быстро атакуется H ₂ O на атоме углерода C 3. Продукт этой атаки подвергается реакции, очень похожей на альдольный разрыв, с образованием двух молекул 3PG, одна из которых несет углерод из CO ₂ .

Фермент Rubisco, который осуществляет эту реакцию, представляет собой большой фермент, состоящий из восьми равных субъединиц. Этот фермент считается одним из самых распространенных белков на Земле, составляя примерно 15% от общего количества белков в хлоропластах.

Как следует из названия (рибулозобифосфаткарбоксилаза / оксигеназа), Rubisco может катализировать как карбоксилирование, так и окисление RuBP, будучи способным реагировать как с CO _{2, так} и с O ₂ .

RuBP в образовании глюкозы

У зеленых растений фотосинтез производит АТФ и НАДФН в световой фазе. Эти молекулы используются для восстановления CO ₂ и образования восстановленных продуктов, таких как углеводы, в основном крахмал и целлюлоза.

Как уже упоминалось, в темной фазе фотосинтеза расщепление RuBP происходит под действием Rubisco с соотношением двух молекул 3PG, образованных каждым RuBP. По завершении шести раундов цикла Кальвина происходит образование гексозы (например, глюкозы).

В шести раундах этого цикла шесть молекул CO ₂ реагируют с шестью молекулами RuBP с образованием 12 молекул 3PG. Эти молекулы превращаются в 12 BPG (1,3-бисфосфоглицерат), а затем в 12 GAP.

Из этих 12 молекул GAP пять изомеризуются в DHAP, три из которых реагируют с еще тремя молекулами GAP с образованием трех фруктозо-1,6-бисфосфатов. Последние дефосфорилируются до фруктозо-6-фосфата (F6P) под действием фермента гексозадифосфатазы.

Наконец, глюкозофосфатизомераза превращает одну из трех молекул F6P в глюкозо-6-фосфат, который дефосфорилируется соответствующей фосфатазой до глюкозы, завершая, таким образом, путь образования гексозы из CO ₂ .

Регенерация РБП

В пути, описанном ранее, образующиеся молекулы GAP могут быть направлены на образование гексозы или на регенерацию RuBP. На каждом этапе темной фазы фотосинтеза молекула RuBP реагирует с молекулой CO ₂ , в конечном итоге регенерируя RuBP.

Как описано в предыдущем разделе, на каждые шесть витков цикла Кальвина образуется 12 молекул GAP, из которых восемь участвуют в образовании гексозы, а четыре остаются доступными для регенерации RuBP.

Два из этих четырех GAP реагируют с двумя F6P под действием транскетолазы с образованием двух ксилулоз и двух эритроцитов. Последние связываются с двумя молекулами DHAP с образованием двух семиуглеродных углеводов, седогептулозо-1,7-бисфосфата.

Седогептулозо-1,7-бисфосфат дефосфорилируется, а затем реагирует с двумя последними GAP с образованием двух ксилулоз и двух рибозо-5-фосфатов. Последние изомеризованы до рибулозо-5-фосфата. С другой стороны, ксилулозы под действием эпимеразы превращаются еще в четыре рибулозы.

Наконец, образовавшиеся шесть рибулоз-5-фосфатов фосфорилируются фосфорибулокиназой с образованием шести RuBP.

RuBP можно насыщать кислородом

Фотодыхание - это «легкий» процесс дыхания, который происходит вместе с фотосинтезом, очень активен у растений типа C3 и почти отсутствует у растений типа C4. Во время этого процесса молекулы RuBP не восстанавливаются, поэтому биосинтез гексозы не происходит, так как восстанавливающая сила направляется на восстановление кислорода.

Рубиско проявляет свою оксигеназную активность в этом процессе. Этот фермент имеет низкое сродство к CO ₂ , помимо того, что он ингибируется молекулярным кислородом, присутствующим в клетках.

Из-за этого, когда клеточная концентрация кислорода выше, чем концентрация CO ₂ , процесс фотодыхания может преодолеть карбоксилирование RuBP CO ₂ . В середине 20 века это было продемонстрировано наблюдениями за тем, как освещенные растения фиксировали O ₂ и выделяли CO ₂ .

При фотодыхании RuBP реагирует с O ₂ под действием Rubisco, образуя промежуточный эндиолят, который продуцирует 3PG и фосфогликолят. Последний гидролизуется под действием фосфатазы, в результате чего образуется гликолят, который затем окисляется серией реакций, протекающих в пероксисомах и митохондриях, с образованием в конечном итоге CO ₂ .

Механизмы предотвращения оксигенации RuBP

Фотодыхание - это механизм, который мешает процессу фотосинтеза, сводя на нет часть его работы, высвобождая CO ₂ и используя субстраты, необходимые для производства гексоз, замедляя тем самым скорость роста растений.

Некоторым растениям удалось избежать негативного воздействия оксигенации RuBP. Например, в растениях C4 происходит предыдущая фиксация CO ₂ , которая концентрирует его в фотосинтетических клетках.

У растений этого типа CO ₂ фиксируется в мезофильных клетках, в которых отсутствует Rubisco, путем конденсации с фосфоенолпируватом (PEP), производя оксалоацетат, который превращается в малат и переходит в окружающие клетки пучка, где он высвобождает CO _2, который наконец входит в цикл Кальвина.

CAM-растения, с другой стороны, разделяют фиксацию CO ₂ и цикл Кальвина во времени, то есть они осуществляют поглощение CO ₂ ночью через отверстие своей стромы, сохраняя его через Метаболизм крассуловой кислоты (САМ) посредством синтеза малата.

Как и в растениях C4, малат проникает в клетки оболочки пучка, чтобы высвободить CO ₂ .

Ссылки

1. Берг, Дж. М., Страйер, Л., и Тимочко, Дж. Л. (2007). Биохимия. Я поменял направление.
2. Кэмпбелл, МК, и Фаррелл, СО (2011). Биохимия. Издание шестое. Томсон. Брукс / Коул.
3. Девлин, Т.М. (2011). Учебник биохимии. Джон Вили и сыновья.
4. Кулман, Дж. И Рем, К. Х. (2005). Биохимия: текст и атлас. Panamerican Medical Ed.
5. Мугиос, В. (2006). Упражнение по биохимии. Кинетика человека.
6. Мюллер-Эстерль, В. (2008). Биохимия. Основы медицины и наук о жизни. Я поменял направление.
7. Портманс, младший (2004). Принципы биохимии упражнений. Каргер.
8. Воет, Д. и Воет, Дж. Г. (2006). Биохимия. Панамериканский медицинский Эд