РИЗОБИЙ: ХАРАКТЕРИСТИКА, МОРФОЛОГИЯ, СРЕДА ОБИТАНИЯ И ПОЛЬЗА - БИОЛОГИЯ - 2025

Rhizobium - это род бактерий, способных связывать азот из атмосферы. В целом бактерии, способные фиксировать азот, известны как ризобии. Эти отношения между растениями и микроорганизмами широко изучены.

Эти прокариоты живут в симбиотических отношениях с различными растениями: бобовыми, такими как бобы, люцерна, чечевица, соя и другие.

Источник: Stdout, Wikimedia Commons.

Они специально связаны с его корнями и обеспечивают растение необходимым азотом. Растение, в свою очередь, предлагает бактериям убежище. Эти тесные симбиотические отношения вызывают секрецию молекулы, называемой леггемоглобином. Этот симбиоз производит значительную долю N ₂ в биосфере.

В этих отношениях бактерия вызывает образование клубеньков в корнях, которые различаются так называемыми «бактероидами».

Большинство исследований, проведенных в отношении этого рода бактерий, учитывали только его симбиотическое состояние и его связь с растением. По этой причине очень мало информации об индивидуальном образе жизни бактерии и ее функции как компонента микробиома почвы.

характеристики

Бактерии рода Rhizobium известны прежде всего своей способностью связывать азот и устанавливать симбиотические отношения с растениями. На самом деле, это считается одним из самых драматичных взаимоотношений, существующих в природе.

Они гетеротрофны, что указывает на то, что они должны получать свой источник энергии из органического вещества. Rhizobium нормально растет в аэробных условиях, клубеньки образуются при температуре 25-30 ° C и оптимальном pH 6-7.

Однако процесс азотфиксации требует низких концентраций кислорода для защиты нитрогеназы (фермента, который катализирует процесс).

Чтобы справиться с большим количеством кислорода, существует белок, похожий на гемоглобин, который отвечает за изоляцию кислорода, который может вмешиваться в этот процесс.

Симбиотические отношения, которые эти прокариоты устанавливают с бобовыми, имеют большое экологическое и экономическое воздействие, поэтому существует обширная литература по этим очень специфическим отношениям.

Процесс заражения непростой, он включает в себя ряд этапов, на которых бактерии и растение взаимно влияют на деление клеток, экспрессию генов, метаболические функции и морфогенез.

Процесс заражения

Эти бактерии являются прекрасными биологическими моделями для понимания взаимодействий между микроорганизмами и растениями.

Ризобии встречаются в почве, где они колонизируют корни и проникают в растение. Как правило, колонизация начинается с корневых волосков, хотя инфекция также возможна через небольшие лизаты в эпидермисе.

Когда бактерии удается проникнуть внутрь растения, она обычно какое-то время остается во внутриклеточных пространствах растения. По мере развития узелков ризобии попадают в цитоплазму этих структур.

Развитие и тип узелков

Развитие узелков включает серию синхронных событий у обоих организмов. Узелки бывают детерминантными и неопределенными.

Первые возникают в результате делений клеток внутренней коры и имеют стойкую апикальную меристему. Для них характерна цилиндрическая форма и две дифференцированные области.

С другой стороны, определенные узелки являются результатом деления клеток в средней или внешней части коры корня. В этих случаях стойкая меристема отсутствует, а ее форма более сферическая. Зрелый узелок может развиваться в результате роста клеток.

Образование бактероидов

В клубеньке происходит дифференциация на бактероиды: форма, фиксирующая N ₂ . Bacteroides вместе с мембранами растений образуют симбиосому.

В этих комплексах микробов и растений растение отвечает за производство углерода и энергии, в то время как бактерии производят аммиак.

По сравнению со свободноживущими бактериями, бактерия претерпевает ряд изменений в своем транскриптоме, во всей своей клеточной структуре и в метаболической активности. Все эти изменения происходят для адаптации к внутриклеточной среде, где их единственной целью является фиксация азота.

Растение может принимать это азотистое соединение, выделяемое бактериями, и использовать его для синтеза необходимых молекул, таких как аминокислоты.

Большинство видов Rhizobium весьма избирательны по количеству хозяев, которых они могут заразить. У некоторых видов есть только один хозяин. Напротив, небольшое количество бактерий характеризуется беспорядочными связями и имеет широкий спектр потенциальных хозяев.

Притяжение между ризобиями и корнями

Притяжение между бактериями и корнями бобовых растений обеспечивается химическими веществами, выделяемыми корнями. Когда бактерии и корень находятся рядом, на молекулярном уровне происходит ряд событий.

Корневые флавоноиды вызывают у бактерий гены nod. Это приводит к производству олигосахаридов, известных как LCO или нод-факторы. LCO связываются с рецепторами, образованными лизиновыми мотивами в корневых волосках, таким образом инициируя события передачи сигналов.

Помимо nod, в процесс симбиоза вовлечены и другие гены, такие как exo, nif и fix.

Леггемоглобин

Леггемоглобин - это белковая молекула, типичная для симбиотических отношений между ризобиями и бобовыми. Как следует из названия, он очень похож на более известный белок: гемоглобин.

Как и его аналог крови, леггемоглобин отличается высоким сродством к кислороду. Поскольку на процесс связывания, который происходит в узелках, отрицательно влияет высокая концентрация кислорода, белок отвечает за его удержание, чтобы система работала должным образом.

Таксономия

Известно около 30 видов Rhizobium, наиболее известными из которых являются Rhizobium cellulosilyticum и Rhizobium leguminosarum. Они принадлежат к семейству Rhizobiaceae, которое также является домом для других родов: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella и Sinorhizobium.

Отряд - Rhizobiales, класс - Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria и царство Bacteria.

Морфология

Ризобии - это бактерии, избирательно поражающие корни бобовых культур. Они характеризуются грамм-отрицательными характеристиками, обладают способностью двигаться и по форме напоминают трость. Его размеры составляют от 0,5 до 0,9 микрометра в ширину и от 1,2 до 3,0 микрометра в длину.

Он отличается от остальных бактерий, населяющих почву, наличием двух форм: свободной морфологии, обнаруживаемой в почве, и симбиотической формы внутри растения-хозяина.

Помимо морфологии колоний и окрашивания по граммам, существуют другие методы, с помощью которых можно идентифицировать бактерии рода Rhizobium, к ним относятся тесты на использование питательных веществ, такие как каталаза, оксидаза, и использование углерода и азота.

Точно так же для идентификации использовались молекулярные тесты, такие как применение молекулярных маркеров.

Естественная среда

В целом, ризобии, принадлежащие к семейству Rhizobiaceae, проявляют особенность ассоциирования в основном с растениями семейства Fabaceae.

Семейство Fabaceae включает в себя бобовые - зерна, чечевицу, люцерну и некоторые виды, известные своей гастрономической ценностью. Семейство принадлежит к семейству покрытосеменных, являясь третьим по численности семейством. Они широко распространены в мире, от тропиков до арктических областей.

Известно, что только один вид небобовых растений устанавливает симбиотические отношения с Rhizobium: Parasponea, род растений семейства Cannabaceae.

Кроме того, количество ассоциаций, которые могут быть установлены между микроорганизмом и растением, зависит от многих факторов. Иногда ассоциация ограничивается природой и видом бактерий, а в других случаях зависит от растения.

С другой стороны, в своей свободной форме бактерии являются частью естественной флоры почвы - до тех пор, пока не произойдет процесс клубеньков. Обратите внимание, что хотя бобовые и ризобии существуют в почве, образование клубеньков не гарантируется, поскольку штаммы и виды членов симбиоза должны быть совместимы.

Преимущества и приложения

Фиксация азота - важнейший биологический процесс. Он включает поглощение азота из атмосферы в форме N ₂ и его восстановление до NH ₄ ⁺ . Таким образом, азот может поступать в экосистему и использоваться в ней. Этот процесс имеет большое значение в различных типах окружающей среды, будь то наземная, пресноводная, морская или арктическая.

Азот, по-видимому, является элементом, который в большинстве случаев ограничивает рост сельскохозяйственных культур и действует как ограничивающий компонент.

С коммерческой точки зрения ризобии могут использоваться в качестве усилителей в сельском хозяйстве благодаря их способности связывать азот. По этой причине существует торговля, связанная с процессом инокуляции этих бактерий.

Прививка ризобиума очень положительно влияет на рост растения, вес и количество семян, которые оно дает. Эти преимущества были экспериментально доказаны десятками исследований с бобовыми.

Ссылки

1. Аллен, Е.К., и Аллен, О.Н. (1950). Биохимические и симбиотические свойства ризобий. Бактериологические обзоры, 14 (4), 273.
2. Цзяо, Ю.С., Лю, YH, Янь, Х., Ван, ET, Тиан, К.Ф., Чен, В.Х.,… и Чен, ВФ (2015). Разнообразие ризобий и клубеньковые характеристики чрезвычайно беспорядочного бобового растения Sophora flavescens. Молекулярные взаимодействия растений и микробов, 28 (12), 1338-1352.
3. Иордания, округ Колумбия (1962). Бактероиды рода Rhizobium. Бактериологические обзоры, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Люнг, К., Ванжаге, Ф. Н., и Боттомли, П. Дж. (1994). Симбиотические характеристики Rhizobium leguminosarum bv. trifolii, которые представляют собой основные и второстепенные хромосомные типы полевого субклевера (Trifolium subterraneum L.), занимающие клубеньки. Прикладная и экологическая микробиология, 60 (2), 427-433.
5. Пул, П., Рамачандран, В., и Терполилли, Дж. (2018). Ризобии: от сапрофитов до эндосимбионтов. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Сомасегаран, П., и Хобен, HJ (2012). Справочник по ризобиям: методы бобово-ризобийной технологии. Springer Science & Business Media.
7. Ван, К., Лю, Дж., И Чжу, Х. (2018). Генетические и молекулярные механизмы, лежащие в основе симбиотической специфичности во взаимодействиях бобовых и ризобий. Границы растениеводства, 9, 313.