ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ: ХАРАКТЕРИСТИКА, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ - АНАТОМИЯ И ПСИХОЛОГИЯ - 2024

Эндоплазматический ретикулум является перепончатой клеточными органеллами присутствуют во всех эукариотических клетках. Эта сложная система занимает примерно больше половины мембран в обычной животной клетке. Мембраны продолжаются, пока не встретятся с ядерной мембраной, образуя сплошной элемент.

Эта структура распределена по цитоплазме клетки в виде лабиринта. Это своего рода сеть канальцев, соединенных между собой мешковидными структурами. Биосинтез белков и липидов происходит в эндоплазматическом ретикулуме. Почти все белки, которые должны выноситься за пределы клетки, сначала проходят через ретикулум.

Мембрана ретикулума не только ответственна за отделение внутренней части этой органеллы от цитоплазматического пространства и опосредует транспорт молекул между этими клеточными компартментами; Он также участвует в синтезе липидов, которые образуют часть плазматической мембраны клетки и мембран других органелл.

Ретикулум делится на гладкий и шероховатый, в зависимости от наличия или отсутствия рибосом в его мембранах. Шероховатая эндоплазматическая сеть имеет рибосомы, прикрепленные к мембране (присутствие рибосом придает ей «грубый» вид), а форма канальцев слегка прямая.

В свою очередь, в гладком эндоплазматическом ретикулуме отсутствуют рибосомы, и форма структуры гораздо более неправильная. Функция грубого эндоплазматического ретикулума направлена ​​в основном на переработку белков. Напротив, гладкий отвечает за метаболизм липидов.

Общие характеристики

Эндоплазматический ретикулум представляет собой мембранную сеть, присутствующую во всех эукариотических клетках. Он состоит из мешочков или цистерн и трубчатых структур, которые образуют континуум с мембраной ядра и распределены по всей клетке.

Просвет ретикулума характеризуется высокой концентрацией ионов кальция в дополнение к окислительной среде. Оба свойства позволяют ему выполнять свои функции.

Эндоплазматический ретикулум считается самой большой органеллой, присутствующей в клетках. Объем ячейки этого отсека покрывает примерно 10% внутренней части ячейки.

классификация

Шероховатой эндоплазматической сети

Шероховатая эндоплазматическая сеть имеет высокую плотность рибосом на поверхности. Это область, где происходят все процессы, связанные с синтезом и модификацией белков. Внешний вид в основном трубчатый.

Гладкая эндоплазматическая сеть

Гладкая эндоплазматическая сеть не содержит рибосом. Он изобилует типами клеток, которые имеют активный метаболизм в синтезе липидов; например, в клетках семенников и яичников, которые являются клетками, продуцирующими стероиды.

Точно так же гладкая эндоплазматическая сеть находится в довольно высокой доле в клетках печени (гепатоцитах). В этой области происходит выработка липопротеинов.

По сравнению с грубым эндоплазматическим ретикулумом его структура более сложная. Обилие гладкого ретикулума по сравнению с грубым зависит в первую очередь от типа клетки и ее функции.

Структура

Физическая архитектура эндоплазматической сети представляет собой непрерывную систему мембран, состоящую из взаимосвязанных мешочков и канальцев. Эти мембраны доходят до ядра, образуя единый просвет.

Решетка состоит из нескольких доменов. Распределение связано с другими органеллами, разными белками и компонентами цитоскелета. Эти взаимодействия динамичны.

Структурно эндоплазматический ретикулум состоит из ядерной оболочки и периферического эндоплазматического ретикулума, состоящего из канальцев и мешочков. Каждая структура связана с определенной функцией.

Ядерная оболочка, как и все биологические мембраны, состоит из липидного бислоя. Внутренняя часть, ограниченная этим, разделяется с периферической сеткой.

Мешочки и канальцы

Мешочки, составляющие эндоплазматический ретикулум, плоские и часто штабелируются. У них есть изогнутые участки по краям мембран. Трубчатая сеть не является статическим объектом; он может расти и реструктурироваться.

Система мешочка и канальцев присутствует во всех эукариотических клетках. Однако он различается по форме и структуре в зависимости от типа клетки.

Сеть клеток, выполняющих важные функции в синтезе белка, состоит в основном из мешочков, тогда как клетки, наиболее связанные с синтезом липидов и передачей сигналов кальция, состоят из большего количества канальцев.

Примерами клеток с большим количеством мешочков являются секреторные клетки поджелудочной железы и клетки B. Напротив, мышечные клетки и клетки печени имеют сеть выступающих канальцев.

Характеристики

Эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах, включая синтез белка, транспортировку и фолдинг, а также модификации, такие как образование дисульфидной связи, гликозилирование и добавление гликолипидов. Кроме того, он участвует в биосинтезе мембранных липидов.

Недавние исследования связывают ретикулум с реакцией на клеточный стресс и могут даже вызывать процессы апоптоза, хотя механизмы до сих пор полностью не выяснены. Все эти процессы подробно описаны ниже:

Торговля белком

Эндоплазматический ретикулум тесно связан с торговлей белками; особенно к белкам, которые должны быть отправлены за границу, в аппарат Гольджи, в лизосомы, на плазматическую мембрану и, логически, на те, которые принадлежат к тому же эндоплазматическому ретикулуму.

Секреция белка

Эндоплазматический ретикулум - это клеточное поведение, участвующее в синтезе белков, которые должны выводиться за пределы клетки. Эта функция была выяснена группой исследователей в 1960-х годах, изучавших клетки поджелудочной железы, функция которых заключается в секреции пищеварительных ферментов.

Этой группе, возглавляемой Джорджем Паладом, удалось пометить белки с помощью радиоактивных аминокислот. Таким образом, можно было отследить и определить местонахождение белков с помощью метода, называемого авторадиографией.

Радиоактивно меченые белки можно проследить до эндоплазматического ретикулума. Этот результат указывает на то, что ретикулум участвует в синтезе белков, конечным назначением которых является секреция.

Впоследствии белки перемещаются в аппарат Гольджи, где они «упаковываются» в пузырьки, содержимое которых будет секретироваться.

Fusion

Процесс секреции происходит потому, что мембрана везикул может сливаться с плазматической мембраной клетки (обе являются липидной по своей природе). Таким образом, содержимое может быть выпущено за пределы ячейки.

Другими словами, секретируемые белки (а также белки, нацеленные на лизосомы и плазматические мембраны) должны следовать определенному пути, который включает грубый эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, секреторные пузырьки и, наконец, внешнюю часть клетки.

Мембранные белки

Белки, предназначенные для включения в какую-либо биомембрану (плазматическую мембрану, мембрану Гольджи, лизосому или ретикулум), сначала вставляются в мембрану ретикулума и не попадают в просвет мгновенно. Они должны идти по тому же маршруту для секреторных белков.

Эти белки могут располагаться внутри мембран за счет гидрофобного сектора. Эта область имеет ряд от 20 до 25 гидробофных аминокислот, которые могут взаимодействовать с углеродными цепями фосфолипидов. Однако способ, которым эти белки вставляются, варьируется.

Многие белки пересекают мембрану только один раз, а другие - неоднократно. Аналогичным образом, в некоторых случаях это может быть карбоксильный конец или аминоконцевой конец.

Ориентация указанного белка устанавливается, когда пептид растет и переносится в эндоплазматический ретикулум. Все белковые домены, указывающие в сторону просвета ретикулума, будут найдены снаружи клетки в их конечном месте.

Сворачивание и переработка белков

Молекулы белковой природы имеют трехмерную конформацию, необходимую для выполнения всех своих функций.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) посредством процесса, называемого транскрипцией, передает свою информацию молекуле РНК (рибонуклеиновой кислоты). Затем РНК переходит в белки в процессе трансляции. Пептиды переносятся на решетку, когда идет процесс трансляции.

Эти цепочки аминокислот организованы в трехмерном виде внутри ретикулума с помощью белков, называемых шаперонами: белка семейства Hsp70 (белки теплового шока или белки теплового шока для его аббревиатуры на английском языке; число 70 относится к его атомной массе, 70 кДа) под названием БиП.

Белок BiP может связываться с полипептидной цепью и опосредовать ее укладку. Точно так же он участвует в сборке различных субъединиц, составляющих четвертичную структуру белков.

Белки, которые не были правильно свернуты, задерживаются ретикулумом и остаются связанными с BiP или разлагаются.

Когда клетка подвергается стрессовым условиям, ретикулум реагирует на это, и, как следствие, правильная укладка белков не происходит. Клетка может обращаться к другим системам и производить белки, которые поддерживают гомеостаз ретикулума.

Образование дисульфидной связи

Дисульфидный мостик - это ковалентная связь между сульфгидрильными группами, которые являются частью цистеина аминокислотной структуры. Это взаимодействие имеет решающее значение для функционирования определенных белков; Точно так же он определяет структуру белков, которые их представляют.

Эти связи не могут образовываться в других клеточных компартментах (например, в цитозоле), потому что он не имеет окислительной среды, которая способствует его образованию.

В образовании (и разрыве) этих связей участвует фермент: протеин-дисульфид-изомераза.

гликозилирование

В ретикулуме происходит процесс гликозилирования в определенных остатках аспарагина. Как и сворачивание белка, гликозилирование происходит во время процесса трансляции.

Олигосахаридные единицы состоят из четырнадцати сахарных остатков. Они передаются аспарагину ферментом олигосакарилтрансферазой, расположенным в мембране.

Пока белок находится в ретикулуме, удаляются три остатка глюкозы и один остаток маннозы. Эти белки попадают в аппарат Гольджи для дальнейшей обработки.

С другой стороны, некоторые белки не прикрепляются к плазматической мембране частью гидрофобных пептидов. Напротив, они присоединены к определенным гликолипидам, которые функционируют как якорная система и называются гликозилфосфатидилинозитолом (сокращенно GPI).

Эта система собрана в мембране ретикулума и включает связывание GPI с концевым углеродом белка.

Липидный синтез

Эндоплазматический ретикулум играет решающую роль в биосинтезе липидов; в частности, гладкая эндоплазматическая сеть. Липиды - незаменимый компонент плазматических мембран клеток.

Липиды - это высокогидрофобные молекулы, поэтому они не могут быть синтезированы в водной среде. Следовательно, его синтез происходит в сочетании с существующими мембранными компонентами. Транспорт этих липидов происходит в везикулах или белками-переносчиками.

Мембраны эукариотических клеток состоят из трех типов липидов: фосфолипидов, гликолипидов и холестерина.

Фосфолипиды получают из глицерина и являются наиболее важными структурными составляющими. Они синтезируются в области ретикулумной мембраны, которая указывает на цитозольную поверхность. В процессе участвуют разные ферменты.

Мембрана растет за счет интеграции новых липидов. Благодаря существованию фермента флипазы рост может происходить в обеих половинах мембраны. Этот фермент отвечает за перенос липидов с одной стороны бислоя на другую.

В ретикулуме также происходят процессы синтеза холестерина и церамидов. Последний поступает в аппарат Гольджи для производства гликолипидов или сфингомиелина.

Хранение кальция

Молекула кальция участвует в качестве сигнализатора в различных процессах, будь то слияние или ассоциация белков с другими белками или с нуклеиновыми кислотами.

Внутри эндоплазматического ретикулума концентрация кальция составляет 100–800 мкМ. Кальциевые каналы и рецепторы, высвобождающие кальций, находятся в ретикулуме. Высвобождение кальция происходит, когда фосфолипаза C стимулируется активацией рецепторов, связанных с G-белком (GPCR).

Кроме того, происходит отщепление фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфата в диацилглицерине и инозитолтрифосфате; последний отвечает за высвобождение кальция.

Мышечные клетки имеют эндоплазматический ретикулум, специализирующийся на секвестрации ионов кальция, который называется саркоплазматическим ретикулумом. Он участвует в процессах сокращения и расслабления мышц.

Ссылки

1. Альбертс, Б., Брэй, Д., Хопкин, К., Джонсон, А., Льюис, Дж., Рафф, М.,… и Уолтер, П. (2013). Существенная клеточная биология. Наука о гирляндах.
2. Купер, GM (2000). Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Sinauer Associates
3. Намба, Т. (2015). Регуляция функций эндоплазматического ретикулума. Старение (Олбани, штат Нью-Йорк), 7 (11), 901–902.
4. Шварц, Д.С., и Блоуер, доктор медицинских наук (2016). Эндоплазматический ретикулум: структура, функция и ответ на клеточную сигнализацию. Клеточные и молекулярные науки о жизни, 73, 79–94.
5. Воельц, Г.К., Роллс, М.М., и Рапопорт, Т.А. (2002). Структурная организация эндоплазматического ретикулума. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.
6. Сюй К., Байи-Мэтр Б. и Рид Дж. К. (2005). Стресс эндоплазматического ретикулума: решения о жизни и смерти клеток. Журнал клинических исследований, 115 (10), 2656-2664.