ОСНОВНОЙ ОБМЕН: ЧТО ЭТО ТАКОЕ, КАК РАССЧИТЫВАЕТСЯ И АКТУАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

Основной метаболизм можно определить как набор химических реакций в организме, посредством которых животное тратит минимальное количество энергии, необходимое для поддержания жизненно важных процессов. Это количество обычно составляет 50% или более от общего энергетического бюджета животного.

Основной метаболизм количественно определяется с помощью стандартизированных показателей расхода энергии в единицу времени. Наиболее распространены стандартная скорость метаболизма (TMS) и базальная скорость метаболизма (BMR).

Источник: pixabay.com

ТМС измеряется у хладнокровных животных, таких как большинство рыб, моллюсков, амфибий и рептилий. TMB измеряется у теплокровных животных, таких как птицы и млекопитающие.

Единицы измерения скорости метаболизма

TMS и BMR обычно выражаются в виде потребления O ₂ (мл) , калорий (cal), килокалорий (ккал), джоулей (Дж), килоджоулей (кДж) или ватт (Вт).

Калорийность определяется как количество тепла, необходимое для повышения температуры 1 г воды на 1 ° C. Одна калория равна 4186 джоулей. Джоуль - это основная мера (СИ, Международная система) энергии. Ватт, который равен 1 джоуля в секунду, является фундаментальной мерой скорости передачи и преобразования энергии.

Условия измерения основного обмена

Чтобы гарантировать, что значения, полученные в различных исследованиях, сопоставимы, измерение TMS и BMR требует, чтобы экспериментальные животные находились в состоянии покоя и натощак. В случае TMB эти животные также должны находиться в своей термонейтральной зоне.

Считается, что животное находится в состоянии покоя, если оно находится в неактивной фазе своего нормального дневного цикла, без спонтанных движений и без физического или психологического стресса.

Считается, что животное постится, если оно не переваривает пищу таким образом, чтобы выделять тепло.

Считается, что животное находится в своей термонейтральной зоне, если во время экспериментов оно содержится в температурном диапазоне, в котором тепловыделение его телом остается неизменным.

Респирометрические методы измерения tms и tmb

- Объемная респирометрия или постоянное давление. Животное содержится в закрытой таре. Изменения давления, вызванные потреблением O ₂ животным, измеряются при постоянной температуре с помощью манометра. CO _2, производимый животными, удаляется химическим путем с помощью КОН или аскарита.

Если используется респирометр Варбурга, изменение давления измеряется путем поддержания постоянного объема емкости. Если используется респирометр Гилсона, изменение объема измеряется путем поддержания постоянного давления.

- Газовый анализ. В настоящее время существует множество лабораторных приборов, позволяющих напрямую определять концентрацию O ₂ и CO ₂ . Этот инструмент очень точен и позволяет проводить автоматические определения.

Калориметрические методы измерения tms и tmb

- Калориметрия бомбы. Потребление энергии оценивается путем сравнения тепла, выделяемого при сгорании образца несъеденной пищи, с теплом, выделяемым при сгорании эквивалентного образца переваренных остатков (фекалий и мочи) этой пищи.

- Прямая калориметрия. Он заключается в непосредственном измерении тепла, выделяемого пламенем горения образца.

- Косвенная калориметрия. Он измеряет производство тепла, сравнивая потребление O ₂ и производство CO ₂ . Он основан на законе постоянной суммы тепла Гесса, который гласит, что в химической реакции выделяется количество тепла, зависящее только от природы реагентов и продуктов.

- Градиентная калориметрия. Если тепловой поток Q проходит через материал толщиной G, площадью A и теплопроводностью C, результатом является температурный градиент, который увеличивается с G и уменьшается с A и C. Это позволяет рассчитать затраты энергии.

- Дифференциальная калориметрия. Он измеряет тепловой поток между камерой, содержащей экспериментальное животное, и соседней пустой камерой. Две камеры имеют теплоизоляцию, за исключением соединяющей их поверхности, через которую они обмениваются теплом.

Основной обмен и размер тела

TMS и BMR непропорционально различаются в зависимости от размера животных. Эти отношения известны как эскалация метаболизма. Эту концепцию легко понять, сравнив двух травоядных млекопитающих очень разных размеров, таких как кролик и слон.

Если мы определим количество листвы, которую они едят за неделю, мы обнаружим, что кролик ест гораздо меньше, чем слон. Однако масса листвы, съеденной первым, будет намного больше, чем масса его собственного тела, в то время как в случае второго все будет наоборот.

Это несоответствие указывает на то, что пропорционально их размеру потребности в энергии у обоих видов различны. Изучение сотен видов животных показывает, что это конкретное наблюдение является частью общей модели метаболической эскалации, которую можно измерить с помощью TMS и BMR.

Например, средний BMR (2200 Дж / ч) у 100-граммовых млекопитающих не в десять раз, а всего в 5,5 раз больше, чем средний BMR (400 Дж / ч) у 10-граммовых млекопитающих. Точно так же средний BMR млекопитающих в 400 г (4940 Дж / ч) не в четыре раза, а всего в 2,7 раза больше, чем средний BMR млекопитающих в 100 г.

Аллометрическое уравнение метаболического масштабирования

Связь TMS (или TMB), представленная T, и масса тела, представленная M, животного может быть описана классическим уравнением биологической аллометрии T = a × M ^b , в котором a и b являются константами.

Подбор этого уравнения математически объясняет, почему TMS и BMR не меняются пропорционально массе животных. Применяя логарифмы к обеим частям, уравнение можно выразить следующим образом

журнал (T) = журнал (a) + b × журнал (M),

log (a) и b можно оценить с помощью линейного регрессионного анализа между экспериментальными значениями log (T) и log (M) для нескольких видов группы животных. Постоянный логарифм (а) - это точка отсечения линии регрессии на вертикальной оси. Со своей стороны, b, который представляет собой наклон указанной линии, является аллометрической постоянной.

Было обнаружено, что средняя аллометрическая константа многих групп животных имеет тенденцию быть близкой к 0,7. В случае log (a), чем выше его значения, тем выше скорость метаболизма анализируемой группы животных.

Основной обмен, кровообращение и дыхание

Отсутствие пропорциональности TMS и BMR по отношению к размеру приводит к тому, что мелкие животные имеют более высокие потребности в O ₂ на грамм массы тела, чем крупные животные. Например, уровень расхода энергии на один грамм ткани кита намного ниже, чем на один грамм гомологичной ткани мыши.

У крупных и мелких млекопитающих сердце и легкие схожих размеров по отношению к массе тела. По этой причине скорость сокращения сердца и легких последнего должна быть намного выше, чем у первого, чтобы переносить достаточное количество O ₂ в ткани.

Например, число ударов сердца в минуту составляет 40 у слона, 70 у взрослого человека и 580 у мыши. Точно так же люди дышат примерно 12 раз, а мыши - примерно 100 раз в минуту.

В пределах одного и того же вида эти закономерности наблюдаются и между особями разного размера. Например, у взрослых людей на мозг приходится примерно 20% общих метаболических расходов, а у детей в возрасте от 4 до 5 лет эти расходы достигают 50%.

Основной обмен и долголетие

У млекопитающих размер мозга и тела, а также основной обмен веществ связаны с долголетием уравнением

L = 5,5 × C ^0,54 × M ^-0,34 × T ^-0,42 ,

Где L - продолжительность жизни в месяцах, C - масса мозга в граммах, M - масса тела в граммах, а T - это BMR в калориях на грамм в час.

Показатель C указывает на то, что продолжительность жизни млекопитающих имеет положительную связь с размером мозга. Показатель M указывает на то, что продолжительность жизни имеет отрицательную связь с массой тела. Показатель T показывает, что долголетие отрицательно связано со скоростью метаболизма.

Эта связь, хотя и с разными показателями, применима и к птицам. Однако они, как правило, живут дольше, чем млекопитающие с аналогичной массой тела.

Медицинский интерес

BMR женщин может удвоиться во время беременности. Это связано с увеличением потребления кислорода, вызванным ростом плода и структур матки, а также с большим развитием материнского кровообращения и функции почек.

Диагноз гипертиреоза может быть подтвержден повышенным потреблением кислорода, то есть высоким BMR. Примерно в 80% случаев сверхактивной щитовидной железы BMR как минимум на 15% выше нормы. Однако высокий BMR также может быть вызван другими заболеваниями.

Ссылки

1. Guyton, AC, Hall, JE 2001. Трактат по медицинской физиологии. McGraw-Hill Interamericana, Мексика.
2. Хилл, Р.В., Вайс, Г.А., Андерсон, М. 2012. Физиология животных. Sinauer Associates, Сандерленд.
3. Lighton, JRB 2008. Измерение скорости метаболизма - руководство для ученых. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.
4. Lof, M., Olausson, H., Bostrom, K., Janerot-Sjöberg, B., Sohlstrom, A., Forsum, E. 2005. Изменения базального уровня метаболизма во время беременности в зависимости от изменений массы тела и состава тела. сердечный выброс, инсулиноподобный фактор роста I и гормоны щитовидной железы, а также в отношении роста плода. Американский журнал клинического питания, 81, 678–85.
5. Рэндалл, Д., Бурггрен, В., Френч, К. 1998. Физиология животных - механизмы и адаптации. McGraw-Hill Interamericana, Мадрид.
6. Соломон, С.Дж., Курцер, М.С., Каллоуэй, Д.Х. 1982. Менструальный цикл и скорость основного обмена у женщин. Американский журнал клинического питания, 36, 611–616.
7. Уилмер, П., Стоун, Г., Джонстон, И. 2005. Экологическая физиология животных. Блэквелл, Оксфорд.