ГЛИКОЛИПИДЫ: КЛАССИФИКАЦИЯ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2024

В гликолипидах мембранные липидов углевод в их полярных группах головы. Они представляют наиболее асимметричное распределение среди мембранных липидов, так как они обнаруживаются исключительно во внешнем монослое клеточных мембран, особенно в плазматической мембране.

Как и большинство мембранных липидов, гликолипиды имеют гидрофобную область, состоящую из неполярных углеводородных хвостов, и головную или полярную область, которая может состоять из различных классов молекул, в зависимости от рассматриваемого гликолипида.

Общая схема гликолипида (Источник: Wpcrosson через Wikimedia Commons)

Гликолипиды можно найти в одноклеточных организмах, таких как бактерии и дрожжи, а также в таких сложных организмах, как животные и растения.

В клетках животных гликолипиды преимущественно состоят из скелета сфингозина, в то время как у растений два наиболее распространенных вида соответствуют диглицеридам и производным сульфоновой кислоты. В бактериях также есть гликозилглицериды и производные ацилированных сахаров.

У растений гликолипиды сконцентрированы в хлоропластических мембранах, тогда как у животных их много в плазматической мембране. Вместе с гликопротеинами и протеогликанами гликолипиды составляют важную часть гликокаликса, который имеет решающее значение для многих клеточных процессов.

Гликолипиды, особенно из клеток животных, имеют тенденцию связываться друг с другом за счет водородных связей между своими углеводными фрагментами и за счет сил Ван-дер-Ваальса между цепями жирных кислот. Эти липиды присутствуют в мембранных структурах, известных как липидные рафты, которые выполняют множество функций.

Функции гликолипидов различны, но у эукариот их расположение на внешней стороне плазматической мембраны имеет значение с разных точек зрения, особенно в процессах коммуникации, адгезии и дифференцировки клеток.

классификация

Гликолипиды представляют собой гликоконъюгаты, которые образуют очень гетерогенную группу молекул, общей характеристикой которых является присутствие сахаридных остатков, связанных глюкозидными связями с гидрофобной группой, которая может быть ацилглицерином, церамидом или пренилфосфатом.

Его классификация основана на молекулярном скелете, который является мостом между гидрофобной и полярной областями. Таким образом, в зависимости от принадлежности этой группы мы имеем:

гликоглицеролипид

Эти гликолипиды, как глицеролипиды, имеют диацилглицериновую или моноалкил-моноацилглицериновую основную цепь, к которой остатки сахара прикреплены глюкозидными связями.

Гликоглицеролипиды относительно однородны по своему углеводному составу, и в их структуре можно найти остатки галактозы или глюкозы, из которых следует их основная классификация, а именно:

• Галакто-глицеролипиды : в их углеводной части есть остатки галактозы. Гидрофобная область состоит из молекулы диацилглицерина или алкилацилглицерина.
• Глюкоглицеролипиды: в их полярной головке есть остатки глюкозы, а гидрофобная область состоит исключительно из алкилацилглицерина.
• Сульфоглицеролипиды : они могут быть либо галакто-глицеролипидами, либо глюкоглицеролипидами с атомами углерода, присоединенными к сульфатным группам, что придает им характеристику «кислых» и отличает их от нейтральных гликоглицеролипидов (галакто- и глицеролипидов).

гликосфинголипидов

Эти липиды имеют в качестве «скелета» молекулу церамидную часть, к которой могут быть присоединены различные молекулы жирных кислот.

Это липиды с высокой вариабельностью, не только с точки зрения состава их гидрофобных цепей, но и с точки зрения углеводных остатков в их полярной головке. Их много в тканях многих млекопитающих.

Их классификация основана на типе замещения или идентичности сахаридной части, а не на участке, состоящем из гидрофобных цепей. По типам замещения классификация этих сфинголипидов следующая:

Нейтральные глюкосфинголипиды: те, которые содержат гексозы, N-ацетилгексозамины и метилпентозы в сахаридной части.

Сульфатиды: глюкосфинголипиды, содержащие сложные эфиры сульфатов. Они заряжены отрицательно, и их особенно много в миелиновых оболочках клеток мозга. Наиболее распространены остатки галактозы.

Ганглиозиды: также известные как сиалозилгликолипиды, они содержат сиаловую кислоту, поэтому они также известны как кислые гликосфинголипиды.

Фосфоинозитидогликолипиды : скелет состоит из фосфоинозитидокерамидов.

Glycophosphatidylinositols

Это липиды, обычно считающиеся стабильными якорями для белков в липидном бислое. Они добавляются посттрансляционно к C-концевому концу многих белков, которые обычно обращены к внешней стороне цитоплазматической мембраны.

Они состоят из глюканового центра, фосфолипидного хвоста и фосфоэтаноламиновой части, которая их связывает.

Структура

Гликолипиды могут иметь сахаридные фрагменты, присоединенные к молекуле N- или O-глюкозидными связями и даже не глюкозидными связями, такими как сложноэфирные или амидные связи.

Сахаридная часть сильно варьируется не только по структуре, но и по составу. Эта сахаридная часть может состоять из моно-, ди-, олиго- или полисахаридов различных типов. Они могут содержать аминосахары и даже кислые, простые или разветвленные сахара.

Вот краткое описание общей структуры трех основных классов гликолипидов:

гликоглицеролипиды

Как упоминалось ранее, гликоглицеролипиды у животных могут иметь остатки галактозы или глюкозы, фосфатированные или нет. Цепи жирных кислот в этих липидах содержат от 16 до 20 атомов углерода.

В галакто-глицеролипидах соединение сахара и липидного скелета происходит за счет β-глюкозидных связей между C-1 галактозы и C-3 глицерина. Два других атома углерода глицерина либо этерифицированы жирными кислотами, либо C1 замещен алкильной группой, а C2 - ацильной группой.

Обычно наблюдается единственный остаток галактозы, хотя сообщалось о существовании дигалактоглицеролипидов. Когда дело доходит до слуфогалактоглицеролипида, обычно сульфатная группа находится в С-3 остатка галактозы.

Структура глицеролипидов немного отличается, особенно в отношении количества остатков глюкозы, которые могут быть до 8 остатков, связанных вместе связями типа α (1-6). Молекула глюкозы, соединяющая липидный скелет, прикреплена к нему посредством α (1-3) связи.

В сульфоглицеролипидах сульфатная группа присоединена к атому углерода в положении 6 концевого остатка глюкозы.

гликосфинголипидов

Как и другие сфинголипиды, гликосфинголипиды являются производными L-серина, конденсированного с длинноцепочечной жирной кислотой, которая образует сфингоидное основание, известное как сфингозин. Когда другая жирная кислота связывается с углеродом 2 сфингозина, образуется церамид, который является общей основой для всех сфинголипидов.

В зависимости от типа сфинголипидов они состоят из остатков D-глюкозы, D-галактозы, N-ацетил-D-галактозамина и N-ацетилглюкозамина, а также сиаловой кислоты. Ганглиозиды, пожалуй, самые разнообразные и сложные с точки зрения разветвления олигосахаридных цепей.

Glycophosphatidylinositols

В этих гликолипидах остатки глюканового центра (глюкозамин и манноза) могут быть модифицированы различными способами путем добавления фосфоэтаноламиновых групп и других сахаров. Это разнообразие придает им большую структурную сложность, что важно для их введения в мембрану.

Растительные гликолипиды

Хлоропласты многих водорослей и высших растений обогащены нейтральными галактоглицеролипидами, которые обладают свойствами, аналогичными свойствам цереброзидов животных. Моно- и дигалактолипиды β-связаны с диглицеридным фрагментом, в то время как сульфолипиды получают только из α-глюкозы.

Бактериальные гликолипиды

У бактерий гликозилглицериды структурно аналогичны фосфоглицеридам животных, но содержат углеводные остатки, связанные гликозилированием в 3-м положении sn-1,2-диглицерида. Производные ацилированных сахаров не содержат глицерина, а содержат жирные кислоты, непосредственно связанные с сахарами.

Среди бактериальных гликолипидов наиболее распространенными остатками сахаридов являются галактоза, глюкоза и манноза.

Характеристики

У животных гликолипиды играют важную роль в клеточной коммуникации, дифференцировке и пролиферации, онкогенезе, электрическом отталкивании (в случае полярных гликолипидов), клеточной адгезии, среди прочего.

Его присутствие во многих клеточных мембранах животных, растений и микроорганизмов объясняет его важную функцию, которая особенно связана со свойствами многофункциональных липидных рафтов.

Углеводная часть гликосфинголипидов является детерминантой антигенности и иммуногенности клеток, которые ее несут. Он может участвовать в процессах межклеточного распознавания, а также в «социальной» активности клеток.

Галактоглицеролипиды в растениях, учитывая их относительное количество в мембранах растений, играют важную роль в установлении характеристик мембран, таких как стабильность и функциональная активность многих мембранных белков.

Роль гликолипидов у бактерий также разнообразна. Некоторые из гликоглицеролипидов необходимы для улучшения стабильности бислоя. Они также служат предшественниками других компонентов мембраны, а также поддерживают рост при аноксии или дефиците фосфата.

Якоря GPI или глюкозидилфосфатидилинозиты также присутствуют в липидных рафтах, участвуют в передаче сигналов, в патогенезе многих паразитических микроорганизмов и в ориентации апикальной мембраны.

Таким образом, можно сказать, что общие функции гликолипидов как у растений, так и у животных и бактерий соответствуют установлению стабильности и текучести мембраны; участие в специфических липид-белковых взаимодействиях и распознавании клеток.

Ссылки

1. Абдель-Маугуд, А.М., и Стефанопулос, Г. (2017). Простые гликолипиды микробов: химия, биологическая активность и метаболическая инженерия. Синтетическая и системная биотехнология, 1–17.
2. Альбертс Б., Джонсон А., Льюис, Дж., Морган, Д., Рафф, М., Робертс, К., и Уолтер, П. (2015). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах.
3. Андо, Т., Имамура, А., Исида, Х., и Кисо, М. (2007). Синтез гликолипидов. Исследование углеводов, 797–813.
4. Бенсон, А. (1964). Липиды мембран растений. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Бронислав Л., Лиау, ЮНХ, и Сломиани А. (1987). Гликоглицеролипиды животного происхождения. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Хольцл, Г., и Дорманн, П. (2007). Структура и функция гликоглицеролипидов у растений и бактерий. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Хонке, К. (2013). Биосинтез и биологическая функция сульфогликолипидов. Proc. Япон. Акад. Сер. Б, 89 (4), 129–138.
8. Канфер, Дж., И Хакомори, С. (1983). Биохимия сфинголипидов. (Д. Ханахан, ред.), Справочник по исследованиям липидов 3 (1-е изд.).
9. Койнова Р., Кэффри М. (1994). Фазы и фазовые переходы гликоглицеролипидов. Химия и физика липидов, 69, 181–207.
10. Лоу, Дж. (1960). Гликолипиды. Ежегодные обзоры, 29, 131–150.
11. Паулик, М.Г., и Бертоцци, CR (2008). Якорь гликозилфосфатидилинозитола: сложное закрепление на мембране. Биохимия, 47, 6991-7000.