РОГОВОЙ СЛОЙ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ГИСТОЛОГИЯ, ФУНКЦИИ - АНАТОМИЯ И ПСИХОЛОГИЯ - 2025

Роговой слой , или слой плоскоклеточного, является внешним слоем эпидермиса наземных позвоночных, в которых клетка , называемые корнеоцитами заполнена кератином. Этот слой - эволюционная инновация четвероногих, помогающая им выжить в сухих и абразивных земных условиях.

Эпидермис на поверхности и дерма под ним образуют кожу или покровы, которые являются одним из самых длинных органов в организме. Эпидермис можно разделить на волосы, перья, роговые чешуйки, рога, когти и ногти, клювы и систему фильтрации рта кита.

Источник: Rjelves

Общие характеристики

Корнеоциты рогового слоя представляют собой мертвые клетки, то есть в них отсутствуют ядро ​​и клеточные органеллы. Эти эпидермальные клетки образуются митозом в глубоком базальном слое. Они выталкивают уже существующие клетки на поверхность, где они упорядоченно умирают. Они расслаиваются и постоянно заменяются клетками из нижележащих слоев.

Во время гибели клетки протеин кератин накапливается внутри клетки. Этот процесс называется ороговением или ороговением, а клетки, производящие кератин, называются кератоцитами. Кератин постепенно заменяет метаболически активную цитоплазму, и клетки превращаются в ороговевшие клетки, называемые корнеоцитами.

Корнеоциты имеют нерастворимую оболочку, заменяющую плазматическую мембрану. Этот конверт состоит из жирных кислот, стеринов и керамидов. Эти липиды производятся пластинчатыми телами, органеллами, присутствующими в кератоцитах, которые еще не начали ороговевать.

Липидная оболочка представляет собой каркас для молекулярной организации внеклеточных липидов, которые образуют двухслойные листы в промежутках между корнеоцитами. Эти слои липидов обладают устойчивостью к абсорбции химикатов и других водорастворимых веществ. Они предотвращают потерю воды за счет испарения.

гистология

Кожа рептилий, птиц и млекопитающих состоит из многослойного плоского эпителия. Эпидермис этих позвоночных различается по количеству слоев или участков, из которых он состоит.

У рептилий эпидермис имеет три области: базальный слой, гранулезный слой и роговой слой. Крокодилы и черепахи сбрасывают очень мало кожи, в то время как змеи испытывают удаление больших участков поверхности эпидермиса.

У птиц эпидермис имеет две области: базальный слой и роговой слой. Между двумя слоями находится переходный слой клеток, которые подвергаются ороговению.

У млекопитающих эпидермис имеет четыре области: шиповатый слой, гранулезный слой, прозрачный слой и роговой слой. Кератинизация наиболее заметна в регионах с большим трением, таких как ладони рук и подошвы ног.

У позвоночных роговой слой состоит из 20–30 рядов уплощенных корнеоцитов (30–40 мкм). Под микроскопом он выглядит как слой волокон, напоминающий кирпичную стену толщиной от 0,75 до 1,5 мм. Корнеоциты - это «призраки» клеток с пучками кератина внутри.

Общие функции

Роговой слой состоит из двух морфологически и функционально различных систем компартментов: корнеоцитов и внеклеточного матрикса (состоящего из нейтральных липидов).

Корнеоциты обеспечивают механическое сопротивление порезам или ударам, они являются барьером от ультрафиолета, являясь местом, где начинается воспаление (активация цитокинов) и фотоиммуносупрессия.

Внеклеточный матрикс отвечает за целостность рогового слоя, сцепление и десквамацию. Он действует как противомикробный барьер (врожденный иммунитет) и обеспечивает избирательное всасывание. Корнеоциты и липидный матрикс действуют как барьеры, препятствующие проницаемости и гидратации.

Функция рогового слоя зависит от его биохимического состава и структуры ткани. Перед смертью кератоциты гранулезного слоя отвечают за выработку веществ, которые отвечают за функции, выполняемые роговым слоем.

Кератоциты, помимо производства липидов, производят: ферменты, которые обрабатывают эти липиды, протеолитические ферменты, гликопротеины, ингибиторы ферментов и антимикробные пептиды.

Сохранение воды и защита от проникновения болезнетворных микроорганизмов

Способность кожи предотвращать потерю воды и проникновение патогенов зависит от четырех характеристик внеклеточного матрикса рогового слоя: 1) абсолютное количество липидов; 2) распределение липидов; 3) гидрофобные свойства; 4) надмолекулярная организация липидов. Подсчитано, что у людей этот барьер предотвращает потерю 300–500 мл / день.

Количество липидов в роговом слое: церамиды - 50%; жирные кислоты 25% (они могут быть незаменимыми и заменителями, способствуют подкислению слоя); холестерин 25%. Эти липиды образуют ламеллярную структуру, которая закрывает межклеточные пространства внутри слоя, образуя непроницаемый барьер.

Во внеклеточном матриксе есть другие компоненты, помимо ламеллярной структуры, которые способствуют формированию этого барьера: оболочка корнеоцитов; монослои ω-гидроксикерамида, окружающие корнеоциты; ферменты; антимикробные пептиды; и структурные белки, секретируемые пластинчатыми телами кератоцитов.

Противомикробные пептиды включают бета-дефенсин, который обладает мощной антимикробной активностью против грамположительных бактерий, дрожжей и вирусов, и кателицидин, который проявляет активность против широкого спектра бактерий (включая Staphyloccous aureus) и вирусов.

Увлажнение, УФ-фильтрация и иммуносупрессия

Внутри корнеоцитов находится много гигроскопических веществ, которые вместе с простыми сахарами и электролитами называются естественными факторами смачивания (NHF). Они играют важную роль в поддержании гидратации рогового слоя.

При разложении филаггрина образуются NHF, состоящие из: 1) свободных аминокислот, таких как гистидин, глутамин и аргинин (продукт протеолиза); и 2) карбоновая кислота пирролидина, урокановая кислота, цитруллин, орнитин и аспарагиновая кислота (продукт действия ферментов на свободные аминокислоты).

Через фермент гистидинаммонолиазу гистидин производит трансурукановую кислоту (tUCA), которая фотоизомеризуется под действием УФ-A в цис-урукановую кислоту (cUCA). Эта последняя молекула действует как солнцезащитный крем, а также является мощным иммунодепрессантом, который участвует в патогенезе рака кожи, вызванного ультрафиолетовым (УФ) светом.

шелушение

Одной из характеристик рогового слоя является десквамация, которая заключается в протеолитической деградации корнеодесмосом, которые по своей природе являются белками и поэтому несут ответственность за удержание корнеоцитов вместе.

Морфологически об этом может свидетельствовать потеря корнеодесмосом и исчезновение других белков, таких как десмохолин 1.

Существует не менее десяти типов сериновых протеаз, которые обнаруживаются в роговом слое и участвуют в десквамации. Например, химотрипсин и триптический фермент рогового слоя. Активация этих ферментов зависит от присутствия эндогенных ингибиторов и физиологического состояния рогового слоя (низкий pH; Ca ⁺² плохо гидратирован).

Ссылки

1. Бернс, Т., Бретнах, С., Кокс, Н., Гриффитс, К. 2010. Учебник дерматологии Рука. Уайли, Оксфорд.
2. Дель Россо, Д. К., Левин, Дж. 2011. Клиническая значимость поддержания функциональной целостности рогового слоя как для здоровой, так и для пораженной болезнью кожи. Журнал клинической эстетики и дерматологии, 4, 22–44.
3. Элиас, П.М. 2005. Защитные функции рогового слоя: комплексное представление. Журнал следственной дерматологии, 125, 183–200.
4. Элиас, PM 2012. Структура и функция внеклеточного матрикса рогового слоя. Журнал следственной дерматологии, 132, 2131–2133.
5. Элиас, PM, Чой, EH 2005. Взаимодействие между защитными функциями рогового слоя. Экспериментальная дерматология, 14, 719–726.
6. Холл, JE 2016. Гайтон и учебник по медицинской физиологии Холла. Эльзевир, Филадельфия.
7. Кардонг, К.В. 2012. Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
8. Менон, GK 2015. Липиды и здоровье кожи. Спрингер, Нью-Йорк.
9. Шурер, Н., Элиас, PM 1991. Биохимия и функция липидов рогового слоя. Достижения в исследованиях липидов, 24, 27–56.
10. Васудева, Н., Мишра, С. 2014. Учебник Индербира Сингха по гистологии человека с цветным атласом и практическим руководством. Джейпи, Нью-Дели.