CHYTRIDIOMICOTA: ХАРАКТЕРИСТИКА, ПИТАНИЕ, СРЕДА ОБИТАНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

Chytridiomicota - это тип, который группирует микроскопические жгутиковые споровые грибы. Возможно, они являются предковой группой высших грибов. Его систематика сложна из-за пластичности форм в разных условиях выращивания.

Они питаются абсорбцией. Существуют сапрофиты и паразиты, некоторые из которых являются патогенами для сельскохозяйственных культур, таких как картофель, а другие наносят ущерб популяциям амфибий. Они обитают на земле, а также в пресных и соленых водах. Некоторые облигатно-анаэробные виды населяют пищеварительный тракт травоядных.

Электронно-микроскопическая микрофотография зооспор и спорангиев chytrido Batrachochytrium dendrobatidis, вызывающих хитридиомикоз у земноводных. Автор: Д-р Алекс Хаят, CSIRO. Использовано повторно с сайта hscienceimage.csiro.au

Они размножаются зооспорами бесполым путем, давая начало гаплоидной фазе, в которой образуются мерцательные гаметы. Затем с помощью плазмогамии и кариогамии образуется диплоидная фаза, которая дает начало споротой.

Общие характеристики

В основном это мицелиальные грибы с многоядерными гифами без перегородок (кеноциты). Хотя есть и одноклеточные, и одноклеточные виды с ризоидами (ложные корни с функцией поглощения, образованные короткими нитями без ядра).

Их клеточные стенки состоят из хитина, хотя у некоторых видов также существует целлюлоза. Они не образуют колоний разветвленных гиф (мицелий), как это происходит у не жгутиковых грибов. Они образуют многоядерные сфероидальные тела, называемые талломами.

Талломы - это питающие структуры, которые позже трансформируются в споррангии. Спорангии представляют собой тонкостенную мешковидную структуру, в протоплазме которой образуются зооспоры.

Chytridiomicotas представляют собой очень разнообразные формы строения слоевища и репродуктивных органов. У некоторых видов есть голокарпический слоевище (полностью трансформируется в споррангии).

Другие формы демонстрируют эуккарпический слоевище (он поддерживает вегетативные и репродуктивные функции) и могут быть моноцентрическими (споррангии с ризоидами) или полицентрическими (несколько споррангий и ризоидов). Самые простые формы - эндопаразиты.

Зооспоры

Наиболее важным из этих грибов является производство подвижных клеток: спор жгутиков и реснитчатых гамет. Зооспоры - это клетки без клеточной стенки, обычно диаметром от 2 до 10 мкм, содержащие одно ядро.

За исключением некоторых родов Neocallimastigales, зооспоры двигаются одним гладким, ориентированным назад жгутиком.

Зооспоры являются важными признаками для классификации жгутиковых грибов. Благодаря использованию электронного микроскопа было обнаружено несколько своеобразных структур. Среди них: румпосома и ядерная крышка.

Выделение спор обычно происходит через открытые поры или газоразрядные трубки и редко через закрытые отверстия.

В зооспорах имеется набор фенестрированных или нефенестрированных мембран цистерн, называемых румпосомой, функция которой неизвестна. Ядерный колпачок - это совокупность рибосом, прикрепленных к ядру и покрытых продолжением ядерной мембраны.

Паразиты у животных

Хитридиомикоз - это заболевание, поражающее амфибий, особенно жаб и лягушек. Это вызвано грибком Batrachochytrium dendrobatidis, единственным Chytridiomicota, который, как известно, паразитирует на позвоночных.

Кожа животных заражается при контакте с водами, в которых обнаружены зооспоры гриба. В некоторых случаях этот гриб уничтожил 100% популяции лягушек и даже стал причиной исчезновения четырех видов лягушек в Австралии.

Считается, что ферменты, выделяемые грибком, влияют на структуру эпидермиса, препятствуя различным функциям этой ткани у лягушки (осмотическая регуляция, водопоглощение, дыхание), что в большинстве случаев заканчивается смертельным исходом.

Виды рода Coelomyces паразитируют на личинках комаров, поэтому они важны для биологической борьбы с этими насекомыми.

Паразиты в растениях

Существует также несколько видов облигатных паразитических Chytridiomycotes самых разнообразных сосудистых растений. Виды рода Synchytrium атакуют посевы картофеля.

Synchytrium endobioticum - это эндобиотический гриб, вызывающий так называемую «черную картофельную бородавку» - серьезное заболевание этой культуры. Род Olpidium включает виды, поражающие различных тыквенных.

Это заболевание возникает, когда зооспоры проникают в ткань клубня, вторгаются в клетки и используют их в качестве репродуктивных рецепторов.

Репродуктивный цикл повторяется снова и снова в тканях картофеля, вызывая пролиферацию клеток. Клубни приобретают бородавчатый вид, похожий на разрастание бутонов.

Наблюдение и изучение

Из-за своего микроскопического размера Chytridiomycotes невозможно наблюдать в природе. Их можно обнаружить только при микроскопическом анализе тканей или остатков растений, кожи земноводных, пораженных некоторыми видами этих грибов, проб воды или почвы.

Специалисты по этим грибам разработали специальные методы их сбора и последующего культивирования в лаборатории на искусственных средах.

Филогения и таксономия

Тип Chytridiomicota - монофилетическая группа, считающаяся одной из базальных ветвей эволюционного древа царства грибов. Он состоит из единственного класса (Chytridiomycetes), традиционно разделенного на пять отрядов: Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales и Neocallimastigales.

Критериями разделения этих отрядов являются главным образом способ размножения и ультраструктура зооспор. Он включает около 1000 видов.

Monoblofaridales - оогамины (неподвижная женская гамета, оплодотворенная подвижной мужской гаметой). Blastocladiales представляют собой споровой мейоз и чередование спорофитных и гаметофитных поколений.

Chytridiales характеризуются зиготическим мейозом (гаплоидные особи). Spizellomycetales характеризуются своеобразными ультраструктурными признаками.

Neocallimastigales включают исключительно анаэробных симбионтов из рубца травоядных животных и с мультифлагеллатными зооспорами.

Таксономические изменения

Недавно было предложено выделить Blastocladiales и Neocallimastigales из этой группы, возведя их в категорию крайних. Пока Monoblepharidales понижается до разряда классных.

В то же время был постулирован новый отряд Chytridiomicota: Lobulomycetales. Этот новый порядок основан в основном на генетическом анализе, в меньшей степени на ультраструктурных данных и морфологии.

питание

Они питаются, поглощая субстрат своими ризоидами. Эти структуры выделяют ферменты, которые переваривают субстрат, и вещества мигрируют к гифам поглощения. Есть сапрофиты и паразиты.

Естественная среда

Хитридиомикотики классифицируются в зависимости от положения, которое они занимают по отношению к субстрату: на субстрате (эпибиотики) или внутри субстрата (эндобиотики).

Они живут в почве в разлагающемся органическом веществе, на поверхности растений или животных, а также в воде. Они расположены от тропиков до Арктики.

Некоторые виды паразитируют на других грибах, таких как водоросли, планктон и сосудистые растения, а также на животных.

В пресной воде они встречаются в ручьях, прудах и эстуариях. В морских экосистемах в основном паразитирует на водорослях и компонентах планктона. Виды Chytridiomycot встречаются от прибрежных отложений до глубины 10 000 м.

Возможно, большинство видов Chytridiomicota обитают в наземных средах обитания, таких как леса, сельскохозяйственные и пустынные почвы, а также в кислых болотах в качестве сапротрофов тугоплавких субстратов, таких как пыльца, хитин, кератин и целлюлоза в почве.

Некоторые виды обитают в тканях растений как облигатные паразиты; как в листьях, так и в стеблях и корнях.

Виды отряда Neocallimastigales обитают в рубце травоядных животных. Благодаря своей способности разрушать целлюлозу, они играют важную роль в метаболизме рубца.

репродукция

Жизненный цикл Chytridiomycos имеет бесполую и половую фазы.

Бесполая фаза

В бесполой фазе размножение может быть планогаметным. Из спорангия устойчивости или покоя образуются зооспоры, то есть гаплоидные подвижные споры жгутиков.

Зооспоры какое-то время плавают свободно и превращаются в цисты, которые, прорастая при благоприятных условиях, дают начало гаметалусу.

Здесь образуются мужские и женские гаметангии, которые дают начало соответствующим планогаметам, начиная половую фазу. Эти гаметы, имеющие реснички, подвижны.

Половая фаза

В половой фазе путем слияния цитоплазм (плазмогамия) и последующего слияния ядер (кариогамия) планогамет образуется зигота. Здесь начинается диплоидная фаза цикла.

Зигота может принимать форму резистентной кисты или трансформироваться в диплоидное ценоцитарное слоевище (споротальное).

Споротелии вызывают резистентные споррангии, которые образуют гаплоидные зооспоры, замыкая цикл. Из споротелия также могут образовываться зооспорангии, которые продуцируют диплоидные зооспоры, которые энцистизируются и при прорастании образуют новые споротелии.

Половое размножение также может происходить путем оогамии, как в случае отряда Monoblefaridales. Здесь неподвижная женская гамета, расположенная в оогониуме, принимает подвижную флагеллированную мужскую гамету.

Жизненные циклы паразитарных хитридиомикотиков

У паразитических Chytriomycotes цикл обычно проще.

У паразитических грибов растений, таких как Olpidium viciae, зигота подвижна и поражает растение-хозяин. Устойчивые споррангии развиваются внутри растительных клеток. Внутри этих споррангий происходит кариогамия.

Наконец происходит прорастание и высвобождение зооспор. Зооспоры также могут напрямую инфицировать растение-хозяин.

У гриба Batrachochytrium dendrobatidis, паразита на коже лягушек, после периода подвижности менее 24 часов зооспоры реабсорбируют свои жгутики и энцисты. Затем они прорастают в ризоиды, которые цепляются за кожу лягушки.

Слоевище развивается в спорангии, дающие начало новому поколению зооспор. Половая фаза пока неизвестна.

Ссылки

1. Правительство Австралии. Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ (2013 г.) Хитридиомикоз (грибковая болезнь амфибий, вызывающая хитрид)
2. Бергер, Л., А. Хаят, Р. Спир и Дж. Лонгкор (2005). Стадии жизненного цикла амфибий хитрид Batrachochytrium dendrobatidis. Болезни водных организмов Том 68: 51–63.
3. Джеймс Т.Ю., П. Летчер, Дж. Э. Лонгкор, С. Е. Мозли-Стэндридж, Д. Портер, М. Дж. Пауэлл, Г. В. Гриффит и Р. Вилгалис (2006) Молекулярная филогения жгутиковых грибов (Chytridiomycota) и описание нового типа (Blastocladiomycota). Mycologia 98: 860–871.
4. Манохар К., Сумати и К. Рагхукума (2013) Разнообразие грибов в различных морских средах обитания, выведенное с помощью исследований, не зависящих от культуры. FEMS Microbiol Lett 341: 69-78.
5. Деньги, N (2016). Разнообразие грибов. В: Watkinson, S; Бодди, Л. и Мани, Н. (ред.) Грибы. Третье издание. Academic Press, Elsiever. Оксфорд, Великобритания.
6. Симмонс, Д., Т. Раберн, Й. Джеймс, А. Ф. Мейер и Дж. Э. Лонгкор (2009) Lobulomycetales, новый вид Chytridiomycota. Микологические исследования 113: 450-460.